過去12000年間のアジア東部南西の人口史
古代ゲノムデータに基づく過去12000年間のアジア東部南西の人口史に関する研究（Bai et al., 2026）が公表されました。［］は本論文の参考文献の番号で、当ブログで過去に取り上げた研究のみを掲載しています。また、本論文の「中国」の指す範囲はよく分からず、現在の中華人民共和国の支配領域もしくはもっと狭くダイチン・グルン（大清帝国、清王朝）の18省かもしれませんが、この記事の以下の翻訳ではではとりあえず「中国」と表記します。
本論文は、現在の中華人民共和国貴州省の遺跡で発見された人類遺骸の新たなゲノムデータを報告し、既知の古代人および現代人のゲノムデータと統合することで、アジア東部南西の過去12000年間の人口史を検証しています。アジア東部南西の人類集団には末期更新世～新石器時代まで、アジア東部現代人の主要な遺伝的祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）と深い分岐関係にある、基底部アジア東部祖先系統の影響が残っていましたが、この祖先系統はアジア東部南西に置いて青銅器時代までに消滅しました。1200年前頃以降、この地域で人類集団間の遺伝的相互作用が活発化し、それは語族のパターンに従っていました。
本論文で注目されるのは、すでに更新世末期に、黄河流域の新石器時代集団に見られるアジア東部北方的な祖先系統が、アジア東部南西に存在していた、と示されたことです。本論文では、これが更新世末期におけるアジア東部の北方らか南方への人口移動を示唆していた考古学的研究と整合的かもしれない、と指摘されています。このアジア東部北方的な祖先系統がどのように末期更新世までにアジア東部南西に出現したのか、まだ不明ですが、更新世～完新世にかけてのユーラシア東部の複雑な人口史が窺えます。本論文は、ユーラシア東部、とくにその南方において少ない更新世人類のゲノムデータを新たに報告した点で、ユーラシア東部の人口史の解明に大きく寄与していると思います。日本列島の人口史の解明が、ユーラシア東部の動向と関連づけられ、解明されていくことが期待されます。
以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、km（kilometre、kilometer、キロメートル）、K（kilo years ago、千年前）、AR（Amur River、アムール川）です。以下の時代区分の略称は、P（Paleolithic、旧石器時代）、N（Neolithic、新石器時代）、EN（Early Neolithic、前期新石器時代）、LN（Late Neolithic、後期新石器時代）、BA（Bronze Age、青銅器時代）、H（historical era、歴史時代）です。本論文で取り上げられる主要な文化は、ホアビニアン（Hòabìnhian、ホアビン文化）です。
本論文で取り上げられる主要な中華人民共和国貴州省の遺跡は、牛坡洞（Niupodong）遺跡、大洞（Dadong）遺跡、招果（Zhaoguo）洞遺跡、穿洞（Chuandong）遺跡、棺材洞（Guancaidong）遺跡、仙人橋（Xianrenqiao）遺跡、甘掌（Ganzhang）遺跡（漢字表記は間違っているかもしれません）、果里村（Guolicun）遺跡、猫猫洞（Maomaodong）遺跡、ツァオハイ（Caohai）遺跡、松山（Songshan）遺跡です。
本論文で取り上げられる主要な中華人民共和国広西壮族（チワン族）自治区（以下、広西）の遺跡は、隆林洞窟（Longlin Cave）、田東（Tiandong）県の林逢（Linfeng）鎮の独山洞窟（Dushan Cave）、宝剣山（Baojianshan）洞窟、高峰（Gaofeng）遺跡と花橋（Huaqiao）遺跡と化図岩（Huatuyan）遺跡（高峰遺跡と花橋遺跡と化図岩遺跡の人類集団はGaoHuaHuaと呼ばれます）、バロン（Balong）遺跡とバンダ（Banda）遺跡とキンチャン（Qinchang）遺跡と岑遜（Cenxun）遺跡（バロン遺跡とバンダ遺跡とキンチャン遺跡と岑遜遺跡の千年紀半ばの古代人はBaBanQinCen集団と呼ばれます）、ラセン（Lacen）遺跡です。
本論文で取り上げられる貴州省と広西以外の主要な中華人民共和国の遺跡は、北京市の南西56kmに位置する田園洞（Tianyuan Cave）、雲南省では対子（Duizi）遺跡と玉渓（Yuxi）市の通海（Tonghai）県の興義（Xingyi）遺跡と玉渓市の澄江県の雪山（Xueshan）遺跡および金蓮山（Jinlianshan）遺跡と臘甸（Ladian）遺跡、山東省では博山（Boshan）遺跡と扁扁（Bianbian）遺跡、福建省では奇和洞（Qihe Cave）遺跡、安徽省では馬鞍山（Ma’anshan）市の和県（Hexian）です。本論文で取り上げられる中国以外の主要な遺跡は、チベット高原のゾングリ（Zongri）遺跡です。
●要約
アジア東部南方とアジア南東部とチベット高原を結ぶ重要な交差点であるアジア東部南西は、初期のヒトの移住に関する研究にとって重要な地域です。しかし、この地域の東部、とくに貴州省における古代DNA研究は依然として不足しています。本論文は、12000年間にわたる期間の貴州人口集団の最初のゲノム研究を提示し、その中には1万年以上前の貴州の5個体が含まれます。刊行されている貴州省および雲南省の標本と組み合わせると、旧石器時代から前期新石器時代までのアジア東部南西におけるヒト集団の複雑な遺伝的歴史が明らかになります。旧石器時代の人口集団は、最近報告された基底部アジア東部興義_EN祖先系統とアジア東部北方に存在する祖先系統その混合のパターンの異質な分布によって特徴づけられました。青銅器時代までに、この謎めいた基底部祖先系統はもはやこの地域では検出されなくなりました。1200年前頃以降、貴州と広西の人口集団間の遺伝的相互作用は、言語固有のパターンにしたがって活発化しました。全体的に本論文の結果は、過去12000年間にわたるアジア東部南西の複雑な人口動態を明らかにします。
●研究史
アジア東部南西には、現在の中国の雲南省と貴州省と広西が含まれます。アジア東部低地とチベット高原とアジア南東部を結ぶ重要な回廊として、アジア東部南西は初期アジア人口集団の移動と相互作用に重要な役割を果たしてきました［1］。最近のゲノム研究が報告した雲南中央部の7000年前頃の興義個体は、「失われた」深く分岐した基底部アジア東部系統に属しており、アジア東部北方の40000～33000年前頃の田園祖先系統や、アジア南東部における8000～4000年前頃のホアビン文化関連祖先系統とは異なります［1、5～7］。これら深い祖先系統はアジア東部人口集団の南北の祖先系統への文化の前に分岐した、と分かりました［8～10］。これらの研究は、アジアの人口集団の初期の分岐の解明のため、アジア東部南西の古代ゲノム研究の重要性を強調しました。しかし、この地域の東部、とくに現在の貴州省では、旧石器時代と前期新石器時代の遺伝的データの利用可能性に大きな空白が依然としてあります。
旧石器時代から新石器時代への移行は、古代人の社会の発展における重要な転換点を表しており、それは、新たな生計慣行の導入には人口の移動および置換を伴うことが多かったからです［6、11～15］。遺伝的多様性の維持、および基底部アジア東部系統の残存がこの過程を通じて存続したのかどうかは、アジア東部南方人の人口史の理解において重要な問題です。先行研究では、この地域の西部において、後期新石器時代から青銅器時代の雲南人口集団は、現在のオーストロアジア語族話者の祖先およびアジア東部北方古代人と関連する遺伝的構成要素を有しており、より在来的な興義関連基底部アジア東部祖先系統を置換した、と示されました［5］。近隣の広西地域の対応する古代ゲノムデータの不足と、南東部沿岸の福建地域における興義関連祖先系統の欠如［16、17］を考えると、この期間における基底部アジア東部系統の存続や、南北両方からのより新しい新石器時代アジア東部祖先系統との相互作用は、依然としてよく分かっていません。貴州地域の後期新石器時代人口集団に焦点を当てる古代ゲノム研究は、これらの問題に重要な知見を提供できます。
現在のアジア東部南西は、アジア東部における最高水準の民族多様性の地域で、クラ・ダイ語族やミャオ・ヤオ（モン・ミエン）語族を話す人口集団を含めて、多くの少数民族が存在します。遺伝的つながりが、これらの語族集団と1500～500年前頃の広西の人口集団との間で論証されました［16］。貴州と広西の歴史時代の少数人口集団間の遺伝的関係の調査は、現在のアジア東部南西の民族集団の相互作用と移住の歴史に関する理解を深めるでしょう。
現在の知識におけるこれらの間隙に取り組むために、旧石器時代から歴史時代までの貴州省の8ヶ所の考古学的遺跡で発見された36個体から、標本が得られました。本研究の目的は、旧石器時代アジア東部南西人の遺伝的特徴、新石器文化の確立期における人口動態、この地域の現在の遺伝的および民族的多様性につながる機序への、役立つ科学的知見の提供です。
●DNA解析
アジア東部南西の貴州地域の36個体から、120万ヶ所の祖先系統の情報をもたらす部位から構成される、ゲノム規模SNPデータの取得が試みられました。放射性炭素年代測定によって、これらの遺骸は較正年代で12000～300年前頃（基準は紀元後1950年）に位置づけられました（図1）。すべての結果は、内在性由来を示唆する、典型的な古代DNA損傷特性［19］を示しました。不充分なSNP数（15000ヶ所未満）の標本の除外後に、全標本について現代のミトコンドリア汚染水準、男性についてX染色体の汚染率が推定されました。5%以上の標本については、古代DNA損傷の兆候があるDNA断片のみ、分析に用いられました。選別後の汚染推定値が依然として5%以上か、残っているSNP数が15000ヶ所未満の場合、標本は除外されました。次に、残りの標本の各組み合わせ間で親族関係の程度が評価され、密接に関連する2個体（2親等の親族関係）と遺伝的に同一の標本2点（同じ個体）が見つかりました。これらの各組み合わせについて、人口集団分析に含めるために、最も多い数のSNP数の標本が選択されました。以下は本論文の図1です。
品質および親族関係の選別後に、120万対象SNPの17999～877796ヶ所のSNP数を有する、親族関係にない28個体が維持されました。古代貴州人口集団の周辺のアジア東部人との遺伝的関係を調べるために、新たに配列決定されたデータが、古代のアジア東部の南北とアジア南東部と近隣のユーラシアの刊行されている人口集団と統合されました。
●旧石器時代から前期新石器時代までのアジア東部南西人の遺伝的特性
選別を通過した新たに配列決定された28個体のうち5個体の年代は1万年以上前で、貴州省の重要な旧石器時代遺跡が網羅されており、招果と牛坡洞と大洞が含まれます。これらの新たなデータによって、1万年以上前のアジア東部南方の旧石器時代のゲノムの数は3倍となります（図1）。これらのデータが、アジア東部南西の刊行されている旧石器時代から前期新石器時代人口集団と統合され、包括的なゲノムデータセットが作成されました。
アジア東部南西の初期人口集団の遺伝的特徴を調べるために、現在のアジア人口集団を用いて計算された主成分空間に、アジア東部南西の初期人口集団が投影されました。旧石器時代貴州の5個体はPCAでは別のクラスタ（まとまり）を形成し、検証対象の2人口集団間の共有されている遺伝的浮動の量を測定する外群f3統計では、旧石器時代貴州の5個体は類似した祖先系統を共有していた、と論証されました（図2）。これをさらに検証し、これら旧石器時代貴州標本がどのくらい深く分岐しているのか、調べるために、D統計を用いて、旧石器時代貴州個体が新石器時代および基底部アジア東部系統と比較されました。田園個体およびホアビニアン個体（La368によって粗さ割れます）と比較して、旧石器時代貴州標本は新石器時代アジア東部人とより多くのアレル（対立遺伝子）を共有しており、D（アジア東部新石器時代個体、田園/AR33K/ホアビニアン個体；招果M1/招果M2/牛坡洞M9/大洞、ムブティ人）ではZ = 2.1–11.4です。しかし、周辺地域に局在する、最近報告された基底部アジア東部祖先系統の興義_ENと比較すると、大洞遺跡個体を除いて旧石器時代貴州個体群はほぼすべての事例で、この深く分岐した基底部祖先系統とは、新石器時代アジア東部人に対してと同様に遺伝的に等距離でした。以下は本論文の図2です。
全体的に、旧石器時代貴州個体群は、新石器時代アジア東部の北方もしくは南方のいずれかと遺伝的類似性の有意なパターンを示さず、より被覆度の高い招果M1および招果M2によって表される旧石器時代貴州個体は、ゾングリ5.1Kを除くほぼ全ての他のアジア東部古代人よりも、興義_ENと多くの遺伝的浮動を共有しており、D(招果M1/招果M2、ゾングリ5.1Kと隆林洞窟個体以外のアジア東部古代人;興義_EN、ムブティ人)ではZ = 2.3–9.5です。このパターンが予測されたのは、ゾングリ5.1Kと隆林洞窟個体の両方が興義_EN関連祖先系統を含んでいる、と示されたからです［5］。これらの結果から、旧石器時代貴州標本は、アジア東部の南北の人口集団の分離より早くに分岐した、興義_EN祖先系統をある程度含んでいた、と示唆されます。
貴州省の11000年前頃の隆林個体は、深く分岐したアジア東部祖先系統を有する別の旧石器時代個体で、基底部アジア東部の興義_EN関連祖先系統と、新石器時代アジア東部南方祖先系統の混合と分かりました［5］。隆林個体も基底部の田園個体およびホアビニアン個体とよりも、新石器時代アジア東部人の方と多くのアレルを共有していますが、旧石器時代貴州標本と同様に、興義_ENおよび新石器時代アジア東部人と同等に密接です［16］。田園個体およびホアビニアン個体の基底部アジア東部祖先系統と比較すると、隆林個体と旧石器時代貴州個体群は両方とも相互と遺伝的により類似しており、興義_EN祖先系統では区別できません（図3A）。最尤系統樹でも、招果M1個体は隆林個体および興義_ENと同様に、新石器時代の南北のアジア東部人に対して外群として機能する、と示されました。これらの結果から、旧石器時代貴州標本は隆林個体で見られる同じ基底部アジア東部興義_EN関連祖先系統を共有している、と示唆されます。以下は本論文の図3です。
新石器時代の南北のアジア東部人に対する旧石器時代貴州標本と隆林個体との間の遺伝的差異をさらに評価するために、D統計が実行された結果、旧石器時代貴州標本、とくにSNP数が最も多い11000年前頃の招果M1は、隆林個体よりも、山東半島沿岸部と黄河内陸部地域の両方の新石器時代人口集団で見られる祖先系統と類似した祖先系統を有意に多く有していた、と示されます（図3B）。独山洞窟および宝剣山洞窟の9000～6000年前頃の広西人口集団はそれぞれ、隆林個体的祖先系統と南方の福建沿岸祖先系統、独山個体的祖先系統とホアビニアン個体関連祖先系統の混合でしたが、旧石器時代貴州標本では、福建もしくはホアビニアン関連祖先系統のいずれかの有意な兆候は見つかりませんでした（図3A・B）。混合図分析でも、招果M1個体は興義_EN関連祖先系統と、隆林個体には存在しない古代の広範なアジア東部北方祖先系統との間の混合としてモデル化できる、と示されました。招果M1へのアジア東部北方からの影響は、最尤系統樹でも裏づけられました。隆林個体を供給源として含めると、招果M1は、隆林個体および追加の約11.5～13.4%のアジア東部北方祖先系統（たとえば、博山遺跡や扁扁遺跡の個体）としてモデル化できます（図4）。以下は本論文の図4です。
まとめると、本論文の結果は、1万年以上前の旧石器時代アジア東部南西における複雑な遺伝的景観と、雲南中央部の興義_EN個体群によって表される「失われた」基底部アジア東部祖先系統が、この地域に広く分布していたことを明らかにします。この期間には、貴州および広西の旧石器時代人口集団は興義_EN関連の基底部アジア東部祖先系統と新石器時代アジア東部の南方もしくは北方祖先系統の混合で（基底部アジア東部集団と新石器時代のアジア東部の南北の集団を表すのに用いられた人口集団については、図2Aを参照）、そのうち、貴州標本ではアジア東部北方祖先系統の割合がより高く、広西標本にはアジア東部南方祖先系統の割合がより高く存在しました。この期間以後、沿岸部福建人口集団とアジア南東部のホアビニアンシミの祖先系統は広西地域へと拡大しましたが［16］、貴州のさらに内陸部では見つかりませんでした。
●青銅器時代までにアジア東部南西から基底部アジア東部祖先系統は消滅します
基底部アジア東部の興義_EN祖先系統が後期新石器時代および青銅器時代まで貴州で特定されるのかどうか、調べるために、穿洞遺跡の4000～2000年前頃の層から発掘された4個体が配列決定されました。これらの標本は、雲南以外のアジア東部南西における後期新石器時代と歴史時代の間に存在した時間的空白を埋めます。PCA図において（図2A）、穿洞遺跡個体群は、旧石器時代貴州標本とよりも、山東もしくは黄河地域の集団など、新石器時代アジア東部北方人口集団の方と近くでクラスタ化しました（まとまりました）。穿洞遺跡の4個体のうち3個体のSNP数は25000ヶ所未満なので、すべての穿洞遺跡標本は統計的検出力を向上させるために単一の集団へ統合されました。
青銅器時代貴州地域における基底部アジア東部祖先系統の存在を調べるために、D統計を用いて、興義_ENと穿洞遺跡個体群との間でアレル共有が計算されました。その結果、青銅器時代穿洞群は、他のアジア東部古代人よりも興義_ENと多くのアレルを共有していたわけではない、と分かり、これはその後の歴史時代の貴州人口集団でも一貫していました。興義_EN祖先系統が青銅器時代アジア東部南西人に寄与したのかどうか、検証するために、穿洞遺跡人口集団や雲南および福建の他の後期新石器時代～青銅器時代の人口集団がqpAdmモデル化で標的集団として選定され、興義_EN人口集団がこれら標的人口集団の祖先供給源として機能できるのかどうか、評価されました。その結果、基底部アジア東部興義_EN関連祖先系統のごく低い割合が雲南西部の2000年前頃の対子遺跡人口集団に存在したものの（約10.8%）、穿洞遺跡を含めて他の標的人口集団には存在しなかった、と示されました。興義_ENはqpAdm分析でその後の青銅器時代の貴州もしくは雲南人口集団の妥当な供給源としてモデル化できないので、興義_EN祖先系統はこの期間までに既知のアジア東部南西人口集団から消滅した、と提案されます。
穿洞遺跡人口集団は、興義_LN祖先系統の1方向でモデル化できました（図4）。最初に後期新石器時代雲南個体で特定された興義_LN祖先系統は地域的な系統で、興義_ENとは連続しておらず、以前に報告されたアジア東部の南北の祖先系統勾配とは異なります。雲南地域では、興義_LNは後期新石器時代までに、それ以前の在来の興義_EN関連の基底部アジア東部祖先系統を置換し、現在のオーストロアジア語族話者の祖先と関連している、と提案されています［5］。qpAdmの結果に基づき、4000～2000年前頃の穿洞遺跡個体群の考古学的背景がおおむね信頼できると仮定すると、同様の祖先系統の置換は青銅器時代の開始の頃もしくはその前に貴州地域でも起きていた（3100～3000年前頃）、と主張されます。この仮説をさらに検証するために、穿洞遺跡人口集団と旧石器時代貴州人口集団との間の遺伝的差異が評価されました。全体的に、穿洞遺跡人口集団は旧石器時代貴州人口集団とよりも、広西地域外の新石器時代アジア東部人口集団と多くのアレルを共有していました（図3C）。さらに、穿洞遺跡人口集団を他の新石器時代アジア東部人口集団と比較すると、旧石器時代貴州人口集団との類似性は検出されず、D(アジア東部古代人、穿洞個体;貴州_P、ムブティ人)では−2.2 < Z < 2.8でした。これらの全ての結果は、4000年前頃以前に起きた、貴州における以前の在来の興義_EN関連基底部アジア東部祖先系統の置換を裏づけます。
しかし、本論文の結果は、特定の祖先人口集団がこれらの遺伝的変化を引き起こしたのか、判断するには不充分でした。雲南中央部の興義_LN人口集団は穿洞遺跡人口集団の1方向の妥当な供給源でしたが、興義_LN人口集団と興義_BAや雪山遺跡や金蓮山遺跡の人口集団など他の雲南中央部人口集団は、黄河および山東地域の新石器時代アジア東部北方人やアジア東部南方の一部の福建人口集団と類似したD統計値を示しました（図3C）。穿洞遺跡人口集団と雲南中央部人口集団と新石器時代アジア東部人口集団の間の遺伝的関係はD統計によって解決できず、D(興義_LN、古代黄河/山東/福建;穿洞、ムブティ人)では−1.9 < Z < 2.4、D(興義_LN、穿洞;古代黄河/山東/福建、ムブティ人)では−3.3 < Z < 1.2、D(古代黄河/山東/福建、穿洞;興義_LN、ムブティ人)では−2.5 < Z < −0.1です。これらの結果は、穿洞遺跡人口集団と興義_LNがクレード（単系統群）であることも、穿洞遺跡人口集団が興義_LNと新石器時代の黄河もしくは山東もしくは福建人口集団の混合であることも裏づけていません。検証対象の新石器時代アジア東部人では、雲南西部の臘甸遺跡人口集団はD(興義_LN、古代黄河/山東/福建;穿洞、ムブティ人)検定で最大量の祖先系統を共有していました。雲南西部人口集団も雲南中央部祖先系統人口集団とアジア東部北方の人口集団との間の混合でしたが、穿洞遺跡人口集団と雲南西部人口集団との間の遺伝的類似性が、直接的なつながり、もしくは雲南中央部およびアジア東部北方人口集団からの共通の遺伝子流動を反映しているのかどうかは、判断できません。
全体的に本論文の結果から、基底部アジア東部興義_EN遺伝的構成要素は、青銅器時代までにアジア東部南西では消滅した、と示唆されます。しかし、現時点のデータは、この置換を引き起こした特定の供給源人口集団を特定できていません。近隣の雲南地域もしくはより遠いアジア東部北方の供給源からの遺伝子流動が、妥当な説明を表しています。
●歴史時代の貴州および広西人口集団の遺伝的類似性
1100～300年前頃の標本抽出によって、次に歴史時代における貴州人口集団の遺伝的特徴が調べられました。PCA図では、歴史時代の貴州人口集団は同様の期間、とくに広西の500年前頃のGaoHuaHua人口集団と重なっていました（図2A）。外群f3視覚図では、歴史時代の貴州人口集団とGaoHuaHuaはともにまとまりました（図2B）。D統計を用いてのこの遺伝的関係の統計的評価では、歴史時代の広西人口集団は他の古代のアジア東部の南北の個体群よりも歴史時代の奇襲人口集団とより近く、qpAdmモデル化も歴史時代の貴州人口集団と広西人口集団の祖先系統共有を裏づける、と示されました（図4）。
記録および碑文によると、棺材洞遺跡や仙人橋遺跡や甘掌遺跡や果里村遺跡を含めて貴州地域の洞窟埋葬は、ミャオ・ヤオ人の祖先に属していました。先行研究では、広西の洞窟埋葬人口集団では、GaoHuaHua人口集団によって表されるミャオ・ヤオ（モン・ミエン）語族話者と関連する個体群は、チワン語（タイ・カダイ語族）話者（たとえば、BaBanQinCen人口集団やラセン遺跡人口集団）と関連する人々とは顕著な遺伝的分化を示しており、少なくとも500年前頃までの大きな人口構造が示唆される、と示されました［16］。新たに配列決定された貴州の歴史時代の個体群をD統計でこれら広西人口集団と比較することによって、貴州の歴史時代の洞窟埋葬人口集団は他の歴史時代の広西遺跡標本（たとえば、BaBanQinCen集団やラセン遺跡集団）や他のアジア東部標本とよりもGaoHuaHuaの方と密接にまとまっている、と分かり、D(臘甸、新石器時代アジア東部人;GaoHuaHua、ムブティ人)では −26.9 < Z < −4.4、D(アジア東部古代人、GaoHuaHua;貴州_H、ムブティ人)では−25.0 < Z < −4.2、D(GaoHuaHua、州_H;アジア東部古代人、ムブティ人)では−1.4 < Z < 4.1です（図5A）。まとめると、ミャオ・ヤオ祖先系統を有する貴州および広西の歴史時代の人口集団は、近隣のチワン語話者関連人口集団とよりも相互の方と密接な遺伝的類似性を示し、ミャオ・ヤオ語族集団とチワン語集団との間の遺伝的分化が少なくとも500年前頃にはすでに確立していた、との結論がさらに裏づけられます。以下は本論文の図5です。
歴史時代の貴州人口集団の遺伝的特徴を形成した移動事象をさらに調べるために、歴史時代の貴州人口集団が新石器時代の穿洞遺跡人口集団と比較されました。その結果、後期新石器時代および青銅器時代に見られるように、アジア東部北方祖先系統の影響は歴史時代の貴州人口集団にも見られる、と分かりました（図5B）。さまざまな地域の新石器時代アジア東部北方人口集団のうち、新石器時代黄河祖先系統が歴史時代の貴州人口集団とアレル共有の最も顕著な兆候を有しており、新石器時代黄河祖先系統がこの期間の遺伝子流動の可能性が高い祖先系統供給源だった、と示唆されます。さらに、歴史時代の貴州人口集団は、地理的に貴州に隣接する、9000年前頃の広西の独山洞窟個体とも遺伝的類似性を示しました（図5B）。全体的に、アジア東部北方人とより在来的な人口集団の二重の影響下で、貴州および広西人口集団の遺伝的組成は歴史時代には次第に収束しました。
●考察
本研究は、過去12000年間にわたるアジア東部南西の貴州地域の遺伝的な人口史を調べました。その結果、旧石器時代から前期新石器時代のアジア東部南西人口集団には複雑な遺伝的特性があった、と示されました。貴州も同時代の広西および雲南地域と同様に、旧石器時代には在来の基底部アジア東部興義_EN祖先系統を示し、アジア東部北方との有意により強い遺伝的類似性がありました。後期新石器時代および青銅器時代（4000～2000年前頃）には、雲南中央部およびアジア東部北方祖先系統はアジア東部南西に影響を及ぼし続け、基底部アジア東部の興義_EN祖先系統は、青銅器時代までにはアジア東部南西でもはや検出できなくなります。歴史時代（1100～300年前頃）における新石器時代広西および沿岸部福建関連人口集団からの追加の遺伝子流動は、貴州と広西の人口集団間の遺伝的均質化に寄与しました。
以前には、アジア東部南方から得られた1万年以上前のゲノムデータは、おもに基底部の興義_EN祖先系統と沿岸部福建人口集団と類似した遺伝的構成要素を有していた11000年前頃の隆林洞窟の1個体と、沿岸部福建の12000年前頃の奇和洞3号のみでした［5、16］。本研究は、1万年以上前の貴州の3ヶ所の航行学的遺跡の5個体から得られたゲノム規模データを提供し、新石器時代の前のアジア東部南方の遺伝的記録を大きく拡張します。北方的な遺伝的構成要素は以前には、8300年前頃に福建沿岸地域に出現し始めた、と報告されましたが［17］、貴州の新たに配列決定された旧石器時代のゲノムデータは今や、11000年前頃以前のアジア東部南西内におけるアジア東部北方祖先系統の地域的に異質な分布パターンの証拠を提供し、これは提唱されている農耕関連のシナ・チベット語族話者人口集団の拡大に先行します［25、26］。
まとめると、これらの調査結果から、アジア東部の北方から南方への遺伝子流動は以前に報告されていたよりも前に起きたか、アジア東部北方人口集団と関連する系統が旧石器時代にアジア東部南西に存在していた、と示唆されます。更新世末には、貴州の石器インダストリーはおもに2種類に区分され、それは打撃技法によって特徴づけられる猫猫洞様式と、「小型剥片石器」によって区別される馬鞍山様式です。貴州における小型剥片石器伝統の発見は、南方への北方採食民の移動と関連している、と考えられましたが、代替的な仮説では、この技術の在来起源が提唱されました。本論文の新たな遺伝学的結果から、招果遺跡や大洞遺跡など小型剥片石器伝統と関連する古代の個体群は、アジア東部北方人と関連する遺伝的構成要素を有している、と明らかになります。これらの調査結果から、旧石器時代の貴州における小型剥片石器伝統は北方集団によってもたらされた、との仮説を裏づける遺伝学的証拠が初めて提供されます。
貴州地域は広大なカルスト地形によって特徴づけられます。この山がちな環境は、外部の人口集団の流入には地理的障壁として機能した可能性が高そうで、農耕に適した土地が限られていることによって、新石器時代農耕集団にとってさほど魅力的ではなかったかもしれません。考古学的証拠は、新石器時代の貴州において同時代の雲南地域よりも農耕慣行がさほど発達していなかったことを示唆しています。しかし、外部からの人口統計学的影響を制約するかもしれない山がちな地形にも関わらず、基底部アジア東部の興義_EN祖先系統は青銅器時代まで存続せず、この地域における後期新石器時代から青銅器時代への移行は顕著な人口変化によって特徴づけられていた、と示唆されます。
少なくとも1100年前頃以降、貴州地域と近隣の広西地域の古代の人口集団間の遺伝的相互作用が活発化し、沿岸部福建人口集団関連祖先系統が貴州で出現し始めました。歴史的記録から、北宋王朝末に向かって、宋政府は貴州を広西および大理王国との馬交易の中継拠点として使い始めた、と示されています。貴州および広西における馬交易は、これら2地域間の人口集団の移動と相互作用を促進した可能性が高そうです。貴州の松山遺跡の漢文化集団は、おもに黄河関連祖先系統を有していたものの、同時代の広西人口集団とは異なっていました［37、38］。対照的に、貴州の新たに配列決定されたミャオ・ヤオ人の動埋葬人口集団は、広西のチワン人の洞窟埋葬人口集団ではなく、歴史時代のミャオ・ヤオ人とまとまりました。これらのパターンから、モン・ミエン語族話者（ミャオ・ヤオ人）とクラ・ダイ語族話者（チワン人）の間の遺伝的分離は、貴州と広西の人口集団で維持されていた、と示唆されました。アジア南東部現代人の遺伝学的研究は、地理的孤立が異なる言語集団間の遺伝的分化の主因と示唆しましたが、本論文の新たな結果から、言語と分化の差異もアジア東部南西の歴史時代人口集団の遺伝的階層化の形成に大きな役割を果たしたかもしれない、と示唆されました。
●まとめ
全体的に、本研究は過去12000年間にわたる貴州における古代人口集団の遺伝的歴史を調べ、いくつかの重要な問題に新たな知見を提供します。本論文の調査結果は、早くも12000年前頃にアジア東部南西において、アジア東部北方祖先系統と基底部アジア東部の興義_EN系統が共存していたことを明らかにします。本論文はさらに、貴州の小型剥片石器伝統を北方狩猟採集民の南方への移動と結びつける、最初の遺伝学的証拠を提供します。青銅器時代（4000～2000年前頃）までに、興義_EN関連祖先系統はアジア東部南西では置換され、もはや検出できなくなりました。歴史時代には、貴州人口集団と広西人口集団との間の相互作用が活発化したものの、言語特有の帰属によって依然として制約されており、ミャオ・ヤオ人集団とチワン人集団との間の遺伝的差異は、少なくとも500年前頃以降、この地域にはすでに存在していました。
参考文献：
Bai F. et al.(2026): Paleogenomics retraces the ancient population history of Southwestern East Asia for the past 12,000 years. National Science Review, 13, 17, nwag398.
https://doi.org/10.1093/nsr/nwag398
［1］Yang MA.(2022): A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia. Human Population Genetics and Genomics, 2, 1, 0001.
https://doi.org/10.47248/hpgg2202010001
関連記事
［5］Wang T. et al.(2025): Prehistoric genomes from Yunnan reveal ancestry related to Tibetans and Austroasiatic speakers. Science, 388, 6750, eadq9792.
https://doi.org/10.1126/science.adq9792
関連記事
［6］McColl H. et al.(2018): The prehistoric peopling of Southeast Asia. Science, 361, 6397, 88–92.
https://doi.org/10.1126/science.aat3628
関連記事
［7］Yang MA. et al.(2017): 40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia. Current Biology, 27, 20, 3202–3208.E19.
https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.030
関連記事
［8］Mao X. et al.(2021): The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene. Cell, 184, 12, 3256–3266.E13.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.04.040
関連記事
［9］Ning C. et al.(2020): Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11, 2700.
https://doi.org/10.1038/s41467-020-16557-2
関連記事
［10］Liu J. et al.(2025): East Asian Gene flow bridged by northern coastal populations over past 6000 years. Nature Communications, 16, 1322.
https://doi.org/10.1038/s41467-025-56555-w
関連記事
［11］Chen F. et al.(2015): Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 BP. Science, 347, 6219, 248-250.
https://doi.org/10.1126/science.1259172
関連記事
［12］Wang H. et al.(2023): Human genetic history on the Tibetan Plateau in the past 5100 years. Science Advances, 9, 11, eadd5582.
https://doi.org/10.1126/sciadv.add5582
関連記事
［13］Liu CC. et al.(2022): Ancient genomes from the Himalayas illuminate the genetic history of Tibetans and their Tibeto-Burman speaking neighbors. Nature Communications, 13, 1203.
https://doi.org/10.1038/s41467-022-28827-2
関連記事
［14］Ding M.. et al.(2020): Ancient mitogenomes show plateau populations from last 5200 years partially contributed to present-day Tibetans. Proceedings of the Royal Society B, 287, 1923, 20192968.
https://doi.org/10.1098/rspb.2019.2968
関連記事
［15］Lipson M. et al.(2018): Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Science, 361, 6397, 92–95.
https://doi.org/10.1126/science.aat3188
関連記事
［16］Wang T. et al.(2021): Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago. Cell, 184, 14, 3829–3841.E21.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.05.018
関連記事
［17］Yang MA. et al.(2020): Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science, 369, 6501, 282–288.
https://doi.org/10.1126/science.aba0909
関連記事
［19］Briggs AW. et al.(2007): Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal. PNAS, 104, 37, 14616-14621.
https://doi.org/10.1073/pnas.0704665104
関連記事
［22］Haak W. et al.(2015): Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522, 7555, 207–211.
https://doi.org/10.1038/nature14317
関連記事
［23］Fu Q. et al.(2015): An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. Nature, 524, 7564, 216–219.
https://doi.org/10.1038/nature14558
関連記事
［25］Sagart L. et al.(2019): Dated language phylogenies shed light on the ancestry of Sino-Tibetan. PNAS, 116, 21, 10317–10322.
https://doi.org/10.1073/pnas.1817972116
関連記事
［26］Zhang M. et al.(2019): Phylogenetic evidence for Sino-Tibetan origin in northern China in the Late Neolithic. Nature, 569, 7754, 112–115.
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1153-z
関連記事
［37］Zhu K. et al.(2024): The demic diffusion of Han culture into the Yunnan-Guizhou plateau inferred from ancient genomes. National Science Review, 11, 12, nwae387.
https://doi.org/10.1093/nsr/nwae387
関連記事
［38］Wan W. et al.(2025): Ancient genomes in Southwest China revealed genetic interactions among diverse populations in the historical period. BMC Biology, 23:174.
https://doi.org/10.1186/s12915-025-02299-4
関連記事
本論文は、現在の中華人民共和国貴州省の遺跡で発見された人類遺骸の新たなゲノムデータを報告し、既知の古代人および現代人のゲノムデータと統合することで、アジア東部南西の過去12000年間の人口史を検証しています。アジア東部南西の人類集団には末期更新世～新石器時代まで、アジア東部現代人の主要な遺伝的祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）と深い分岐関係にある、基底部アジア東部祖先系統の影響が残っていましたが、この祖先系統はアジア東部南西に置いて青銅器時代までに消滅しました。1200年前頃以降、この地域で人類集団間の遺伝的相互作用が活発化し、それは語族のパターンに従っていました。
本論文で注目されるのは、すでに更新世末期に、黄河流域の新石器時代集団に見られるアジア東部北方的な祖先系統が、アジア東部南西に存在していた、と示されたことです。本論文では、これが更新世末期におけるアジア東部の北方らか南方への人口移動を示唆していた考古学的研究と整合的かもしれない、と指摘されています。このアジア東部北方的な祖先系統がどのように末期更新世までにアジア東部南西に出現したのか、まだ不明ですが、更新世～完新世にかけてのユーラシア東部の複雑な人口史が窺えます。本論文は、ユーラシア東部、とくにその南方において少ない更新世人類のゲノムデータを新たに報告した点で、ユーラシア東部の人口史の解明に大きく寄与していると思います。日本列島の人口史の解明が、ユーラシア東部の動向と関連づけられ、解明されていくことが期待されます。
以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、km（kilometre、kilometer、キロメートル）、K（kilo years ago、千年前）、AR（Amur River、アムール川）です。以下の時代区分の略称は、P（Paleolithic、旧石器時代）、N（Neolithic、新石器時代）、EN（Early Neolithic、前期新石器時代）、LN（Late Neolithic、後期新石器時代）、BA（Bronze Age、青銅器時代）、H（historical era、歴史時代）です。本論文で取り上げられる主要な文化は、ホアビニアン（Hòabìnhian、ホアビン文化）です。
本論文で取り上げられる主要な中華人民共和国貴州省の遺跡は、牛坡洞（Niupodong）遺跡、大洞（Dadong）遺跡、招果（Zhaoguo）洞遺跡、穿洞（Chuandong）遺跡、棺材洞（Guancaidong）遺跡、仙人橋（Xianrenqiao）遺跡、甘掌（Ganzhang）遺跡（漢字表記は間違っているかもしれません）、果里村（Guolicun）遺跡、猫猫洞（Maomaodong）遺跡、ツァオハイ（Caohai）遺跡、松山（Songshan）遺跡です。
本論文で取り上げられる主要な中華人民共和国広西壮族（チワン族）自治区（以下、広西）の遺跡は、隆林洞窟（Longlin Cave）、田東（Tiandong）県の林逢（Linfeng）鎮の独山洞窟（Dushan Cave）、宝剣山（Baojianshan）洞窟、高峰（Gaofeng）遺跡と花橋（Huaqiao）遺跡と化図岩（Huatuyan）遺跡（高峰遺跡と花橋遺跡と化図岩遺跡の人類集団はGaoHuaHuaと呼ばれます）、バロン（Balong）遺跡とバンダ（Banda）遺跡とキンチャン（Qinchang）遺跡と岑遜（Cenxun）遺跡（バロン遺跡とバンダ遺跡とキンチャン遺跡と岑遜遺跡の千年紀半ばの古代人はBaBanQinCen集団と呼ばれます）、ラセン（Lacen）遺跡です。
本論文で取り上げられる貴州省と広西以外の主要な中華人民共和国の遺跡は、北京市の南西56kmに位置する田園洞（Tianyuan Cave）、雲南省では対子（Duizi）遺跡と玉渓（Yuxi）市の通海（Tonghai）県の興義（Xingyi）遺跡と玉渓市の澄江県の雪山（Xueshan）遺跡および金蓮山（Jinlianshan）遺跡と臘甸（Ladian）遺跡、山東省では博山（Boshan）遺跡と扁扁（Bianbian）遺跡、福建省では奇和洞（Qihe Cave）遺跡、安徽省では馬鞍山（Ma’anshan）市の和県（Hexian）です。本論文で取り上げられる中国以外の主要な遺跡は、チベット高原のゾングリ（Zongri）遺跡です。
●要約
アジア東部南方とアジア南東部とチベット高原を結ぶ重要な交差点であるアジア東部南西は、初期のヒトの移住に関する研究にとって重要な地域です。しかし、この地域の東部、とくに貴州省における古代DNA研究は依然として不足しています。本論文は、12000年間にわたる期間の貴州人口集団の最初のゲノム研究を提示し、その中には1万年以上前の貴州の5個体が含まれます。刊行されている貴州省および雲南省の標本と組み合わせると、旧石器時代から前期新石器時代までのアジア東部南西におけるヒト集団の複雑な遺伝的歴史が明らかになります。旧石器時代の人口集団は、最近報告された基底部アジア東部興義_EN祖先系統とアジア東部北方に存在する祖先系統その混合のパターンの異質な分布によって特徴づけられました。青銅器時代までに、この謎めいた基底部祖先系統はもはやこの地域では検出されなくなりました。1200年前頃以降、貴州と広西の人口集団間の遺伝的相互作用は、言語固有のパターンにしたがって活発化しました。全体的に本論文の結果は、過去12000年間にわたるアジア東部南西の複雑な人口動態を明らかにします。
●研究史
アジア東部南西には、現在の中国の雲南省と貴州省と広西が含まれます。アジア東部低地とチベット高原とアジア南東部を結ぶ重要な回廊として、アジア東部南西は初期アジア人口集団の移動と相互作用に重要な役割を果たしてきました［1］。最近のゲノム研究が報告した雲南中央部の7000年前頃の興義個体は、「失われた」深く分岐した基底部アジア東部系統に属しており、アジア東部北方の40000～33000年前頃の田園祖先系統や、アジア南東部における8000～4000年前頃のホアビン文化関連祖先系統とは異なります［1、5～7］。これら深い祖先系統はアジア東部人口集団の南北の祖先系統への文化の前に分岐した、と分かりました［8～10］。これらの研究は、アジアの人口集団の初期の分岐の解明のため、アジア東部南西の古代ゲノム研究の重要性を強調しました。しかし、この地域の東部、とくに現在の貴州省では、旧石器時代と前期新石器時代の遺伝的データの利用可能性に大きな空白が依然としてあります。
旧石器時代から新石器時代への移行は、古代人の社会の発展における重要な転換点を表しており、それは、新たな生計慣行の導入には人口の移動および置換を伴うことが多かったからです［6、11～15］。遺伝的多様性の維持、および基底部アジア東部系統の残存がこの過程を通じて存続したのかどうかは、アジア東部南方人の人口史の理解において重要な問題です。先行研究では、この地域の西部において、後期新石器時代から青銅器時代の雲南人口集団は、現在のオーストロアジア語族話者の祖先およびアジア東部北方古代人と関連する遺伝的構成要素を有しており、より在来的な興義関連基底部アジア東部祖先系統を置換した、と示されました［5］。近隣の広西地域の対応する古代ゲノムデータの不足と、南東部沿岸の福建地域における興義関連祖先系統の欠如［16、17］を考えると、この期間における基底部アジア東部系統の存続や、南北両方からのより新しい新石器時代アジア東部祖先系統との相互作用は、依然としてよく分かっていません。貴州地域の後期新石器時代人口集団に焦点を当てる古代ゲノム研究は、これらの問題に重要な知見を提供できます。
現在のアジア東部南西は、アジア東部における最高水準の民族多様性の地域で、クラ・ダイ語族やミャオ・ヤオ（モン・ミエン）語族を話す人口集団を含めて、多くの少数民族が存在します。遺伝的つながりが、これらの語族集団と1500～500年前頃の広西の人口集団との間で論証されました［16］。貴州と広西の歴史時代の少数人口集団間の遺伝的関係の調査は、現在のアジア東部南西の民族集団の相互作用と移住の歴史に関する理解を深めるでしょう。
現在の知識におけるこれらの間隙に取り組むために、旧石器時代から歴史時代までの貴州省の8ヶ所の考古学的遺跡で発見された36個体から、標本が得られました。本研究の目的は、旧石器時代アジア東部南西人の遺伝的特徴、新石器文化の確立期における人口動態、この地域の現在の遺伝的および民族的多様性につながる機序への、役立つ科学的知見の提供です。
●DNA解析
アジア東部南西の貴州地域の36個体から、120万ヶ所の祖先系統の情報をもたらす部位から構成される、ゲノム規模SNPデータの取得が試みられました。放射性炭素年代測定によって、これらの遺骸は較正年代で12000～300年前頃（基準は紀元後1950年）に位置づけられました（図1）。すべての結果は、内在性由来を示唆する、典型的な古代DNA損傷特性［19］を示しました。不充分なSNP数（15000ヶ所未満）の標本の除外後に、全標本について現代のミトコンドリア汚染水準、男性についてX染色体の汚染率が推定されました。5%以上の標本については、古代DNA損傷の兆候があるDNA断片のみ、分析に用いられました。選別後の汚染推定値が依然として5%以上か、残っているSNP数が15000ヶ所未満の場合、標本は除外されました。次に、残りの標本の各組み合わせ間で親族関係の程度が評価され、密接に関連する2個体（2親等の親族関係）と遺伝的に同一の標本2点（同じ個体）が見つかりました。これらの各組み合わせについて、人口集団分析に含めるために、最も多い数のSNP数の標本が選択されました。以下は本論文の図1です。
品質および親族関係の選別後に、120万対象SNPの17999～877796ヶ所のSNP数を有する、親族関係にない28個体が維持されました。古代貴州人口集団の周辺のアジア東部人との遺伝的関係を調べるために、新たに配列決定されたデータが、古代のアジア東部の南北とアジア南東部と近隣のユーラシアの刊行されている人口集団と統合されました。
●旧石器時代から前期新石器時代までのアジア東部南西人の遺伝的特性
選別を通過した新たに配列決定された28個体のうち5個体の年代は1万年以上前で、貴州省の重要な旧石器時代遺跡が網羅されており、招果と牛坡洞と大洞が含まれます。これらの新たなデータによって、1万年以上前のアジア東部南方の旧石器時代のゲノムの数は3倍となります（図1）。これらのデータが、アジア東部南西の刊行されている旧石器時代から前期新石器時代人口集団と統合され、包括的なゲノムデータセットが作成されました。
アジア東部南西の初期人口集団の遺伝的特徴を調べるために、現在のアジア人口集団を用いて計算された主成分空間に、アジア東部南西の初期人口集団が投影されました。旧石器時代貴州の5個体はPCAでは別のクラスタ（まとまり）を形成し、検証対象の2人口集団間の共有されている遺伝的浮動の量を測定する外群f3統計では、旧石器時代貴州の5個体は類似した祖先系統を共有していた、と論証されました（図2）。これをさらに検証し、これら旧石器時代貴州標本がどのくらい深く分岐しているのか、調べるために、D統計を用いて、旧石器時代貴州個体が新石器時代および基底部アジア東部系統と比較されました。田園個体およびホアビニアン個体（La368によって粗さ割れます）と比較して、旧石器時代貴州標本は新石器時代アジア東部人とより多くのアレル（対立遺伝子）を共有しており、D（アジア東部新石器時代個体、田園/AR33K/ホアビニアン個体；招果M1/招果M2/牛坡洞M9/大洞、ムブティ人）ではZ = 2.1–11.4です。しかし、周辺地域に局在する、最近報告された基底部アジア東部祖先系統の興義_ENと比較すると、大洞遺跡個体を除いて旧石器時代貴州個体群はほぼすべての事例で、この深く分岐した基底部祖先系統とは、新石器時代アジア東部人に対してと同様に遺伝的に等距離でした。以下は本論文の図2です。
全体的に、旧石器時代貴州個体群は、新石器時代アジア東部の北方もしくは南方のいずれかと遺伝的類似性の有意なパターンを示さず、より被覆度の高い招果M1および招果M2によって表される旧石器時代貴州個体は、ゾングリ5.1Kを除くほぼ全ての他のアジア東部古代人よりも、興義_ENと多くの遺伝的浮動を共有しており、D(招果M1/招果M2、ゾングリ5.1Kと隆林洞窟個体以外のアジア東部古代人;興義_EN、ムブティ人)ではZ = 2.3–9.5です。このパターンが予測されたのは、ゾングリ5.1Kと隆林洞窟個体の両方が興義_EN関連祖先系統を含んでいる、と示されたからです［5］。これらの結果から、旧石器時代貴州標本は、アジア東部の南北の人口集団の分離より早くに分岐した、興義_EN祖先系統をある程度含んでいた、と示唆されます。
貴州省の11000年前頃の隆林個体は、深く分岐したアジア東部祖先系統を有する別の旧石器時代個体で、基底部アジア東部の興義_EN関連祖先系統と、新石器時代アジア東部南方祖先系統の混合と分かりました［5］。隆林個体も基底部の田園個体およびホアビニアン個体とよりも、新石器時代アジア東部人の方と多くのアレルを共有していますが、旧石器時代貴州標本と同様に、興義_ENおよび新石器時代アジア東部人と同等に密接です［16］。田園個体およびホアビニアン個体の基底部アジア東部祖先系統と比較すると、隆林個体と旧石器時代貴州個体群は両方とも相互と遺伝的により類似しており、興義_EN祖先系統では区別できません（図3A）。最尤系統樹でも、招果M1個体は隆林個体および興義_ENと同様に、新石器時代の南北のアジア東部人に対して外群として機能する、と示されました。これらの結果から、旧石器時代貴州標本は隆林個体で見られる同じ基底部アジア東部興義_EN関連祖先系統を共有している、と示唆されます。以下は本論文の図3です。
新石器時代の南北のアジア東部人に対する旧石器時代貴州標本と隆林個体との間の遺伝的差異をさらに評価するために、D統計が実行された結果、旧石器時代貴州標本、とくにSNP数が最も多い11000年前頃の招果M1は、隆林個体よりも、山東半島沿岸部と黄河内陸部地域の両方の新石器時代人口集団で見られる祖先系統と類似した祖先系統を有意に多く有していた、と示されます（図3B）。独山洞窟および宝剣山洞窟の9000～6000年前頃の広西人口集団はそれぞれ、隆林個体的祖先系統と南方の福建沿岸祖先系統、独山個体的祖先系統とホアビニアン個体関連祖先系統の混合でしたが、旧石器時代貴州標本では、福建もしくはホアビニアン関連祖先系統のいずれかの有意な兆候は見つかりませんでした（図3A・B）。混合図分析でも、招果M1個体は興義_EN関連祖先系統と、隆林個体には存在しない古代の広範なアジア東部北方祖先系統との間の混合としてモデル化できる、と示されました。招果M1へのアジア東部北方からの影響は、最尤系統樹でも裏づけられました。隆林個体を供給源として含めると、招果M1は、隆林個体および追加の約11.5～13.4%のアジア東部北方祖先系統（たとえば、博山遺跡や扁扁遺跡の個体）としてモデル化できます（図4）。以下は本論文の図4です。
まとめると、本論文の結果は、1万年以上前の旧石器時代アジア東部南西における複雑な遺伝的景観と、雲南中央部の興義_EN個体群によって表される「失われた」基底部アジア東部祖先系統が、この地域に広く分布していたことを明らかにします。この期間には、貴州および広西の旧石器時代人口集団は興義_EN関連の基底部アジア東部祖先系統と新石器時代アジア東部の南方もしくは北方祖先系統の混合で（基底部アジア東部集団と新石器時代のアジア東部の南北の集団を表すのに用いられた人口集団については、図2Aを参照）、そのうち、貴州標本ではアジア東部北方祖先系統の割合がより高く、広西標本にはアジア東部南方祖先系統の割合がより高く存在しました。この期間以後、沿岸部福建人口集団とアジア南東部のホアビニアンシミの祖先系統は広西地域へと拡大しましたが［16］、貴州のさらに内陸部では見つかりませんでした。
●青銅器時代までにアジア東部南西から基底部アジア東部祖先系統は消滅します
基底部アジア東部の興義_EN祖先系統が後期新石器時代および青銅器時代まで貴州で特定されるのかどうか、調べるために、穿洞遺跡の4000～2000年前頃の層から発掘された4個体が配列決定されました。これらの標本は、雲南以外のアジア東部南西における後期新石器時代と歴史時代の間に存在した時間的空白を埋めます。PCA図において（図2A）、穿洞遺跡個体群は、旧石器時代貴州標本とよりも、山東もしくは黄河地域の集団など、新石器時代アジア東部北方人口集団の方と近くでクラスタ化しました（まとまりました）。穿洞遺跡の4個体のうち3個体のSNP数は25000ヶ所未満なので、すべての穿洞遺跡標本は統計的検出力を向上させるために単一の集団へ統合されました。
青銅器時代貴州地域における基底部アジア東部祖先系統の存在を調べるために、D統計を用いて、興義_ENと穿洞遺跡個体群との間でアレル共有が計算されました。その結果、青銅器時代穿洞群は、他のアジア東部古代人よりも興義_ENと多くのアレルを共有していたわけではない、と分かり、これはその後の歴史時代の貴州人口集団でも一貫していました。興義_EN祖先系統が青銅器時代アジア東部南西人に寄与したのかどうか、検証するために、穿洞遺跡人口集団や雲南および福建の他の後期新石器時代～青銅器時代の人口集団がqpAdmモデル化で標的集団として選定され、興義_EN人口集団がこれら標的人口集団の祖先供給源として機能できるのかどうか、評価されました。その結果、基底部アジア東部興義_EN関連祖先系統のごく低い割合が雲南西部の2000年前頃の対子遺跡人口集団に存在したものの（約10.8%）、穿洞遺跡を含めて他の標的人口集団には存在しなかった、と示されました。興義_ENはqpAdm分析でその後の青銅器時代の貴州もしくは雲南人口集団の妥当な供給源としてモデル化できないので、興義_EN祖先系統はこの期間までに既知のアジア東部南西人口集団から消滅した、と提案されます。
穿洞遺跡人口集団は、興義_LN祖先系統の1方向でモデル化できました（図4）。最初に後期新石器時代雲南個体で特定された興義_LN祖先系統は地域的な系統で、興義_ENとは連続しておらず、以前に報告されたアジア東部の南北の祖先系統勾配とは異なります。雲南地域では、興義_LNは後期新石器時代までに、それ以前の在来の興義_EN関連の基底部アジア東部祖先系統を置換し、現在のオーストロアジア語族話者の祖先と関連している、と提案されています［5］。qpAdmの結果に基づき、4000～2000年前頃の穿洞遺跡個体群の考古学的背景がおおむね信頼できると仮定すると、同様の祖先系統の置換は青銅器時代の開始の頃もしくはその前に貴州地域でも起きていた（3100～3000年前頃）、と主張されます。この仮説をさらに検証するために、穿洞遺跡人口集団と旧石器時代貴州人口集団との間の遺伝的差異が評価されました。全体的に、穿洞遺跡人口集団は旧石器時代貴州人口集団とよりも、広西地域外の新石器時代アジア東部人口集団と多くのアレルを共有していました（図3C）。さらに、穿洞遺跡人口集団を他の新石器時代アジア東部人口集団と比較すると、旧石器時代貴州人口集団との類似性は検出されず、D(アジア東部古代人、穿洞個体;貴州_P、ムブティ人)では−2.2 < Z < 2.8でした。これらの全ての結果は、4000年前頃以前に起きた、貴州における以前の在来の興義_EN関連基底部アジア東部祖先系統の置換を裏づけます。
しかし、本論文の結果は、特定の祖先人口集団がこれらの遺伝的変化を引き起こしたのか、判断するには不充分でした。雲南中央部の興義_LN人口集団は穿洞遺跡人口集団の1方向の妥当な供給源でしたが、興義_LN人口集団と興義_BAや雪山遺跡や金蓮山遺跡の人口集団など他の雲南中央部人口集団は、黄河および山東地域の新石器時代アジア東部北方人やアジア東部南方の一部の福建人口集団と類似したD統計値を示しました（図3C）。穿洞遺跡人口集団と雲南中央部人口集団と新石器時代アジア東部人口集団の間の遺伝的関係はD統計によって解決できず、D(興義_LN、古代黄河/山東/福建;穿洞、ムブティ人)では−1.9 < Z < 2.4、D(興義_LN、穿洞;古代黄河/山東/福建、ムブティ人)では−3.3 < Z < 1.2、D(古代黄河/山東/福建、穿洞;興義_LN、ムブティ人)では−2.5 < Z < −0.1です。これらの結果は、穿洞遺跡人口集団と興義_LNがクレード（単系統群）であることも、穿洞遺跡人口集団が興義_LNと新石器時代の黄河もしくは山東もしくは福建人口集団の混合であることも裏づけていません。検証対象の新石器時代アジア東部人では、雲南西部の臘甸遺跡人口集団はD(興義_LN、古代黄河/山東/福建;穿洞、ムブティ人)検定で最大量の祖先系統を共有していました。雲南西部人口集団も雲南中央部祖先系統人口集団とアジア東部北方の人口集団との間の混合でしたが、穿洞遺跡人口集団と雲南西部人口集団との間の遺伝的類似性が、直接的なつながり、もしくは雲南中央部およびアジア東部北方人口集団からの共通の遺伝子流動を反映しているのかどうかは、判断できません。
全体的に本論文の結果から、基底部アジア東部興義_EN遺伝的構成要素は、青銅器時代までにアジア東部南西では消滅した、と示唆されます。しかし、現時点のデータは、この置換を引き起こした特定の供給源人口集団を特定できていません。近隣の雲南地域もしくはより遠いアジア東部北方の供給源からの遺伝子流動が、妥当な説明を表しています。
●歴史時代の貴州および広西人口集団の遺伝的類似性
1100～300年前頃の標本抽出によって、次に歴史時代における貴州人口集団の遺伝的特徴が調べられました。PCA図では、歴史時代の貴州人口集団は同様の期間、とくに広西の500年前頃のGaoHuaHua人口集団と重なっていました（図2A）。外群f3視覚図では、歴史時代の貴州人口集団とGaoHuaHuaはともにまとまりました（図2B）。D統計を用いてのこの遺伝的関係の統計的評価では、歴史時代の広西人口集団は他の古代のアジア東部の南北の個体群よりも歴史時代の奇襲人口集団とより近く、qpAdmモデル化も歴史時代の貴州人口集団と広西人口集団の祖先系統共有を裏づける、と示されました（図4）。
記録および碑文によると、棺材洞遺跡や仙人橋遺跡や甘掌遺跡や果里村遺跡を含めて貴州地域の洞窟埋葬は、ミャオ・ヤオ人の祖先に属していました。先行研究では、広西の洞窟埋葬人口集団では、GaoHuaHua人口集団によって表されるミャオ・ヤオ（モン・ミエン）語族話者と関連する個体群は、チワン語（タイ・カダイ語族）話者（たとえば、BaBanQinCen人口集団やラセン遺跡人口集団）と関連する人々とは顕著な遺伝的分化を示しており、少なくとも500年前頃までの大きな人口構造が示唆される、と示されました［16］。新たに配列決定された貴州の歴史時代の個体群をD統計でこれら広西人口集団と比較することによって、貴州の歴史時代の洞窟埋葬人口集団は他の歴史時代の広西遺跡標本（たとえば、BaBanQinCen集団やラセン遺跡集団）や他のアジア東部標本とよりもGaoHuaHuaの方と密接にまとまっている、と分かり、D(臘甸、新石器時代アジア東部人;GaoHuaHua、ムブティ人)では −26.9 < Z < −4.4、D(アジア東部古代人、GaoHuaHua;貴州_H、ムブティ人)では−25.0 < Z < −4.2、D(GaoHuaHua、州_H;アジア東部古代人、ムブティ人)では−1.4 < Z < 4.1です（図5A）。まとめると、ミャオ・ヤオ祖先系統を有する貴州および広西の歴史時代の人口集団は、近隣のチワン語話者関連人口集団とよりも相互の方と密接な遺伝的類似性を示し、ミャオ・ヤオ語族集団とチワン語集団との間の遺伝的分化が少なくとも500年前頃にはすでに確立していた、との結論がさらに裏づけられます。以下は本論文の図5です。
歴史時代の貴州人口集団の遺伝的特徴を形成した移動事象をさらに調べるために、歴史時代の貴州人口集団が新石器時代の穿洞遺跡人口集団と比較されました。その結果、後期新石器時代および青銅器時代に見られるように、アジア東部北方祖先系統の影響は歴史時代の貴州人口集団にも見られる、と分かりました（図5B）。さまざまな地域の新石器時代アジア東部北方人口集団のうち、新石器時代黄河祖先系統が歴史時代の貴州人口集団とアレル共有の最も顕著な兆候を有しており、新石器時代黄河祖先系統がこの期間の遺伝子流動の可能性が高い祖先系統供給源だった、と示唆されます。さらに、歴史時代の貴州人口集団は、地理的に貴州に隣接する、9000年前頃の広西の独山洞窟個体とも遺伝的類似性を示しました（図5B）。全体的に、アジア東部北方人とより在来的な人口集団の二重の影響下で、貴州および広西人口集団の遺伝的組成は歴史時代には次第に収束しました。
●考察
本研究は、過去12000年間にわたるアジア東部南西の貴州地域の遺伝的な人口史を調べました。その結果、旧石器時代から前期新石器時代のアジア東部南西人口集団には複雑な遺伝的特性があった、と示されました。貴州も同時代の広西および雲南地域と同様に、旧石器時代には在来の基底部アジア東部興義_EN祖先系統を示し、アジア東部北方との有意により強い遺伝的類似性がありました。後期新石器時代および青銅器時代（4000～2000年前頃）には、雲南中央部およびアジア東部北方祖先系統はアジア東部南西に影響を及ぼし続け、基底部アジア東部の興義_EN祖先系統は、青銅器時代までにはアジア東部南西でもはや検出できなくなります。歴史時代（1100～300年前頃）における新石器時代広西および沿岸部福建関連人口集団からの追加の遺伝子流動は、貴州と広西の人口集団間の遺伝的均質化に寄与しました。
以前には、アジア東部南方から得られた1万年以上前のゲノムデータは、おもに基底部の興義_EN祖先系統と沿岸部福建人口集団と類似した遺伝的構成要素を有していた11000年前頃の隆林洞窟の1個体と、沿岸部福建の12000年前頃の奇和洞3号のみでした［5、16］。本研究は、1万年以上前の貴州の3ヶ所の航行学的遺跡の5個体から得られたゲノム規模データを提供し、新石器時代の前のアジア東部南方の遺伝的記録を大きく拡張します。北方的な遺伝的構成要素は以前には、8300年前頃に福建沿岸地域に出現し始めた、と報告されましたが［17］、貴州の新たに配列決定された旧石器時代のゲノムデータは今や、11000年前頃以前のアジア東部南西内におけるアジア東部北方祖先系統の地域的に異質な分布パターンの証拠を提供し、これは提唱されている農耕関連のシナ・チベット語族話者人口集団の拡大に先行します［25、26］。
まとめると、これらの調査結果から、アジア東部の北方から南方への遺伝子流動は以前に報告されていたよりも前に起きたか、アジア東部北方人口集団と関連する系統が旧石器時代にアジア東部南西に存在していた、と示唆されます。更新世末には、貴州の石器インダストリーはおもに2種類に区分され、それは打撃技法によって特徴づけられる猫猫洞様式と、「小型剥片石器」によって区別される馬鞍山様式です。貴州における小型剥片石器伝統の発見は、南方への北方採食民の移動と関連している、と考えられましたが、代替的な仮説では、この技術の在来起源が提唱されました。本論文の新たな遺伝学的結果から、招果遺跡や大洞遺跡など小型剥片石器伝統と関連する古代の個体群は、アジア東部北方人と関連する遺伝的構成要素を有している、と明らかになります。これらの調査結果から、旧石器時代の貴州における小型剥片石器伝統は北方集団によってもたらされた、との仮説を裏づける遺伝学的証拠が初めて提供されます。
貴州地域は広大なカルスト地形によって特徴づけられます。この山がちな環境は、外部の人口集団の流入には地理的障壁として機能した可能性が高そうで、農耕に適した土地が限られていることによって、新石器時代農耕集団にとってさほど魅力的ではなかったかもしれません。考古学的証拠は、新石器時代の貴州において同時代の雲南地域よりも農耕慣行がさほど発達していなかったことを示唆しています。しかし、外部からの人口統計学的影響を制約するかもしれない山がちな地形にも関わらず、基底部アジア東部の興義_EN祖先系統は青銅器時代まで存続せず、この地域における後期新石器時代から青銅器時代への移行は顕著な人口変化によって特徴づけられていた、と示唆されます。
少なくとも1100年前頃以降、貴州地域と近隣の広西地域の古代の人口集団間の遺伝的相互作用が活発化し、沿岸部福建人口集団関連祖先系統が貴州で出現し始めました。歴史的記録から、北宋王朝末に向かって、宋政府は貴州を広西および大理王国との馬交易の中継拠点として使い始めた、と示されています。貴州および広西における馬交易は、これら2地域間の人口集団の移動と相互作用を促進した可能性が高そうです。貴州の松山遺跡の漢文化集団は、おもに黄河関連祖先系統を有していたものの、同時代の広西人口集団とは異なっていました［37、38］。対照的に、貴州の新たに配列決定されたミャオ・ヤオ人の動埋葬人口集団は、広西のチワン人の洞窟埋葬人口集団ではなく、歴史時代のミャオ・ヤオ人とまとまりました。これらのパターンから、モン・ミエン語族話者（ミャオ・ヤオ人）とクラ・ダイ語族話者（チワン人）の間の遺伝的分離は、貴州と広西の人口集団で維持されていた、と示唆されました。アジア南東部現代人の遺伝学的研究は、地理的孤立が異なる言語集団間の遺伝的分化の主因と示唆しましたが、本論文の新たな結果から、言語と分化の差異もアジア東部南西の歴史時代人口集団の遺伝的階層化の形成に大きな役割を果たしたかもしれない、と示唆されました。
●まとめ
全体的に、本研究は過去12000年間にわたる貴州における古代人口集団の遺伝的歴史を調べ、いくつかの重要な問題に新たな知見を提供します。本論文の調査結果は、早くも12000年前頃にアジア東部南西において、アジア東部北方祖先系統と基底部アジア東部の興義_EN系統が共存していたことを明らかにします。本論文はさらに、貴州の小型剥片石器伝統を北方狩猟採集民の南方への移動と結びつける、最初の遺伝学的証拠を提供します。青銅器時代（4000～2000年前頃）までに、興義_EN関連祖先系統はアジア東部南西では置換され、もはや検出できなくなりました。歴史時代には、貴州人口集団と広西人口集団との間の相互作用が活発化したものの、言語特有の帰属によって依然として制約されており、ミャオ・ヤオ人集団とチワン人集団との間の遺伝的差異は、少なくとも500年前頃以降、この地域にはすでに存在していました。
参考文献：
Bai F. et al.(2026): Paleogenomics retraces the ancient population history of Southwestern East Asia for the past 12,000 years. National Science Review, 13, 17, nwag398.
https://doi.org/10.1093/nsr/nwag398
［1］Yang MA.(2022): A genetic history of migration, diversification, and admixture in Asia. Human Population Genetics and Genomics, 2, 1, 0001.
https://doi.org/10.47248/hpgg2202010001
関連記事
［5］Wang T. et al.(2025): Prehistoric genomes from Yunnan reveal ancestry related to Tibetans and Austroasiatic speakers. Science, 388, 6750, eadq9792.
https://doi.org/10.1126/science.adq9792
関連記事
［6］McColl H. et al.(2018): The prehistoric peopling of Southeast Asia. Science, 361, 6397, 88–92.
https://doi.org/10.1126/science.aat3628
関連記事
［7］Yang MA. et al.(2017): 40,000-Year-Old Individual from Asia Provides Insight into Early Population Structure in Eurasia. Current Biology, 27, 20, 3202–3208.E19.
https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.09.030
関連記事
［8］Mao X. et al.(2021): The deep population history of northern East Asia from the Late Pleistocene to the Holocene. Cell, 184, 12, 3256–3266.E13.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.04.040
関連記事
［9］Ning C. et al.(2020): Ancient genomes from northern China suggest links between subsistence changes and human migration. Nature Communications, 11, 2700.
https://doi.org/10.1038/s41467-020-16557-2
関連記事
［10］Liu J. et al.(2025): East Asian Gene flow bridged by northern coastal populations over past 6000 years. Nature Communications, 16, 1322.
https://doi.org/10.1038/s41467-025-56555-w
関連記事
［11］Chen F. et al.(2015): Agriculture facilitated permanent human occupation of the Tibetan Plateau after 3600 BP. Science, 347, 6219, 248-250.
https://doi.org/10.1126/science.1259172
関連記事
［12］Wang H. et al.(2023): Human genetic history on the Tibetan Plateau in the past 5100 years. Science Advances, 9, 11, eadd5582.
https://doi.org/10.1126/sciadv.add5582
関連記事
［13］Liu CC. et al.(2022): Ancient genomes from the Himalayas illuminate the genetic history of Tibetans and their Tibeto-Burman speaking neighbors. Nature Communications, 13, 1203.
https://doi.org/10.1038/s41467-022-28827-2
関連記事
［14］Ding M.. et al.(2020): Ancient mitogenomes show plateau populations from last 5200 years partially contributed to present-day Tibetans. Proceedings of the Royal Society B, 287, 1923, 20192968.
https://doi.org/10.1098/rspb.2019.2968
関連記事
［15］Lipson M. et al.(2018): Ancient genomes document multiple waves of migration in Southeast Asian prehistory. Science, 361, 6397, 92–95.
https://doi.org/10.1126/science.aat3188
関連記事
［16］Wang T. et al.(2021): Human population history at the crossroads of East and Southeast Asia since 11,000 years ago. Cell, 184, 14, 3829–3841.E21.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2021.05.018
関連記事
［17］Yang MA. et al.(2020): Ancient DNA indicates human population shifts and admixture in northern and southern China. Science, 369, 6501, 282–288.
https://doi.org/10.1126/science.aba0909
関連記事
［19］Briggs AW. et al.(2007): Patterns of damage in genomic DNA sequences from a Neandertal. PNAS, 104, 37, 14616-14621.
https://doi.org/10.1073/pnas.0704665104
関連記事
［22］Haak W. et al.(2015): Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522, 7555, 207–211.
https://doi.org/10.1038/nature14317
関連記事
［23］Fu Q. et al.(2015): An early modern human from Romania with a recent Neanderthal ancestor. Nature, 524, 7564, 216–219.
https://doi.org/10.1038/nature14558
関連記事
［25］Sagart L. et al.(2019): Dated language phylogenies shed light on the ancestry of Sino-Tibetan. PNAS, 116, 21, 10317–10322.
https://doi.org/10.1073/pnas.1817972116
関連記事
［26］Zhang M. et al.(2019): Phylogenetic evidence for Sino-Tibetan origin in northern China in the Late Neolithic. Nature, 569, 7754, 112–115.
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1153-z
関連記事
［37］Zhu K. et al.(2024): The demic diffusion of Han culture into the Yunnan-Guizhou plateau inferred from ancient genomes. National Science Review, 11, 12, nwae387.
https://doi.org/10.1093/nsr/nwae387
関連記事
［38］Wan W. et al.(2025): Ancient genomes in Southwest China revealed genetic interactions among diverse populations in the historical period. BMC Biology, 23:174.
https://doi.org/10.1186/s12915-025-02299-4
関連記事
この記事へのコメント