なぜ性は厳密に二つしか存在しないのか
取り上げるのが遅れてしまいましたが、表題の見解（Wright., 2025）が公表されました。本論文では、「sex」は生殖における配偶子の型によって定義される生物学上の「性」を、「gender」は社会的および文化的な性の概念を指すため、この記事では「sex」を「性」、「gender」を「ジェンダー」と訳します。なお、この記事では今後の参照のため、当ブログで取り上げていない本論文の引用文献も最後に記載します。
著者の見解では、「社会正義の活動家たち（social justice activists）」による進化学への攻撃に対する批判（関連記事）や、「人種」差別的な「科学的研究」への批判に対する指摘（関連記事）や、性は連続体ではないとの指摘（関連記事）などを取り上げてきました。そのため、本論文の主張自体はとくに意外ではありませんでした。しかし、「woke陣営」の「核心的教義」の一つにもなっているように思われる、性は連続体（スペクトラム）というような認識が批判され、性は二元的との見解が体系的に簡潔に指摘されているため、私とにって本論文はたいへん有益でした。人類進化史の観点からも、本論文はたいへん有益だと思います。
私は本論文の見解にほぼ全面的に同意しますが、このように述べられるのは匿名過疎ブログであることも大きく、特定の業界にいながら実名でこのように表明することは、少なからぬ人にとってかなりの勇気が必要になると思います。具体的には、学術界隈、とくに人文学と社会科学や、大衆媒体、とくに出版業界です。日本でも、こうした業界には「woke」寄りの人が少なくなさそうですから、「性は連続体」といった「wokeの核心的教義の一つ」と思われる認識に対してほぼ全面的に否定的なことを、そうした業界にいるそれなりの知名度の人物が述べれば、「批判」が殺到することは容易に想像できます。今風の表現で言えば、「炎上」です。あるいは、そうした業界の一部？の領域から「追放」される危険性もあるでしょう。
日本の「woke」寄りの人々はおそらくほぼ全員、自民党政権に批判的で、それ故に、自分たちが「反権力」や「反権威」であることを疑っていない人も少なくないように思います。しかし、議院内閣制の日本といえども、「権力」は与党と内閣にのみあるわけではなく、学術界隈や大衆媒体および情報通信業界（とくに大手企業）や法曹界や公務員などが、無視できない「権力」や「権威」を有していることは珍しくないわけで、「woke」がそうした業界にかなり浸透している思われる中で、「woke」寄りの人々、とくに「高い社会的地位」にある人には、自らの「権力」や「権威」を自覚してもらいたいものです（関連記事）。
その昔（7～4年前頃）、「woke」寄り（少なくとも、私のように否定的ではないように見えました）の人文学の研究者が、表現規制は国家権力のみができる、というような主張をしていて、批判されていたと記憶していますが、自戒を込めて言うと、現代のような複雑な社会における「権力」の「主体」について、現代人は慎重に考えるべきなのでしょう。そういった問題こそ、人文学には大きく貢献できるだけの可能性があるでしょうし、表現規制は国家権力のみができる、というような主張をする人文学の研究者は、全体ではごく一部にすぎない、と考えたいところではありますが。
以下の略称は、SRY（sex-determining region Y、Y染色体性決定領域遺伝子）、DSD（disorder/difference in sex development、性発達の疾患および差異）です。本論文で取り上げられる主要な生物分類群は、ハチ（膜翅）目（Hymenoptera）、ボネリムシ（Bonellia viridis）です。以下、本論文の翻訳ですが、「近年の動向」との見出しは訳者の補足で、以下の「私」は本論文の著者を指します。
◎近年の動向
異型配偶種では、二つの、そして二つしか性が存在しないことは、現代生物学における定説とされてきました（Lehtonen et al., 2016、Parker et al., 1972）。「雄」は、その生物学的機能が小さな配偶子（精子）を指す個体を指し、「雌」は生物学的機能が大きな配偶子（卵子）を産む個体を指します（Hilton & Wright, 2023、Minot, 1888、Smith, 1978）。こうした術語は、広範な分類群で繰り返されている、二つの異なる繁殖戦略を反映しています（Togashi & Cox, 2011）。進化という事実自体と同様に、現在の科学的議論は長く、性の二元性は事実なのかどうか、問う段階から、異型配偶がどのように進化したのか、なぜ存続しているのか、その進化的結果は何なのか、といった問題提起へと移行してきました。
しかし、近年では、この以前には議論の余地がなかった事実は、一般向けの論説（Fuentes, 2023、Kralick, 2018、Viloria & Nieto, 2020）で疑問が呈されており、今では学術的な科学的刊行物（Ainsworth, 2015、Fuentes, 2025、McLaughlin et al., 2023、Velocci, 2024）でますます疑問が呈され、「ジェンダー自認」およびトランスジェンダーの権利をめぐる、文化的および政治的議論によって引き起こされているようです。現在、一般向けの出版物は今や、二つ以上の性がある、もしくは性は二元的ではない「連続体」で、特性の連続体もしくは多変量的クラスタ（まとまり）と考えられる、と主張する記事を定期的に刊行しています。学術論文は、性の二元性を、過度に単純化され、時代遅れで、抑圧的でさえあると特徴づけ、この枠組みを拡大してきており、より広範でより繊細と思われるモデルへの置換を促しています（Ainsworth, 2015）。
本論文で私は、進化的および発生的証拠を統合し、性はすべての異型配偶種において二元的で（つまり、二つの性しか存在しません）、雄と雌は、核型や二次性徴や他の相関物によってではなく、生物学的機能として生み出す配偶子の種類によって普遍的に定義される、と論証します。
まず、有性生殖と異型配偶子の進化について簡潔に、異なる2種類の配偶子が同型配偶子の祖先からどのように進化し、この機能的二型がどのように「雄」と「雌」の分類の根拠になっているのか、説明します。次に、性の二元的性質を否定する、以下の5通りの繰り返される議論を評価し、それは、（1）「接合型」と性の混同、（2）性染色体の異数性と核型の差異を別の性として扱うこと、（3）性発達の差異/障害を二元的ではない「性の連続体」の証拠として再分類すること、（4）性を形質の多形質的クラスタとして作り直すこと、（5）性の分類表示を個々の生物ではなく特定の形質にのみ付属させる「多層」モデルの提案です。最後に、私は定義の明確化の科学的および社会的利益を概説し、配偶子を中心から外す試みが本質的に自滅的なのは、「雄」と「雌」へのすべての首尾一貫した道筋が、精子と卵子に関してのみ依然として理解できるからだ、と説明することで締めくくります。
◎性の二元性の進化的および生物学的基礎
●性とは何で何故進化したのか
有性生殖は、減数分裂によって産生された半数体の配偶子の融合（異型配偶子融合）による新たな個体の形成です。組換えと異系交配による遺伝的差異の再構成によって、有性生殖は新たな遺伝子型を生み出し、遺伝的負荷を減少させることができ、それは負荷にも関わらず有性生殖が続いてきた理由の説明に役立ちます（Kondrashov, 1988、Otto, 2009）。
配偶子の段階では、有性生殖は融合する配偶子の大きさの違いによって、大きくは二つの様式で起きます（Togashi & Cox, 2011）。同型配偶では、融合には同じ大きさの配偶子が関わります。異型配偶では、融合には異なる大きさの配偶子が関わります（Lehtonen et al., 2016）。異型配偶は10億年前頃に、異なる二つの種類の配偶子が有利になる分断選択を通じて同型配偶子の祖先から進化した、と考えられており、小さく、量と遭遇率に最適化された通常は運動性の配偶子（精子）と、影響供給に最適化された大きく栄養豊富な配偶子（卵子）です（Levitan, 2006、Parker, 2011、Parker et al., 1972）。これら対照的な戦略は相まって、受精の成功と子孫の生存を最大化します。
雄と雌の性は、異型配偶種におけるこれら異なる二つの繁殖戦略を指します。雄は多くの小さな配偶子（精子）を産生する性として定義されます。逆に雌は、より少ないものの、より大きな配偶子（卵子）を賛成する性として定義されます（Parker, 2011、Williams, 1975）。したがって、個体は、その生殖系が精子もしくは卵子のそれぞれを産生する、生物学的機能を有しているのかどうかに基づいて、雄か雌に分類されます（Bogardus, 2025）。精子と卵子は異型配偶系におけるただ二つの配偶子分類なので、二つの性しかありません。この配偶子の二型性は、生物学者が性を「二元的」と呼ぶ根拠になっています（Hilton & Wright, 2023）。
◎二元性に対する一般的な反論と失敗の理由
●接合型としての性
一般向けの記事と学術論文では時に、特定の真菌類および変形菌には「何百」あるいは「何千」もの性がある、と主張されます（GrrlScientist, 2019、Scharping, 2017）。これらの主張は、接合型を性と混同することによって、分類上の誤りを犯しています。同型配偶の分類群において接合型は、どの配偶子が融合できるのか制御する、遺伝学的もしくは分子的に定義された適合性の区分で、配偶子の大きさによって区別されません（Hurst & Hamilton, 1992）。対照的に、異型配偶の分類群における性は、配偶子の二型性、つまり、小さな配偶子（精子）と大きな配偶子（卵子）の産生によって定義されます。一部の異型配偶の種は、雄と雌の機能に加えて接合型系も有しているかもしれませんが、同型配偶の種はその定義上、性が存在しません。
したがって、何百もしくは何千もの性があるとの主張は、同型配偶における多くの接合型を指しており、性を指しているのではありません。繁殖が異型配偶ならば、性の数は配偶子の種類によって定義される雄と雌の二つのままです（Lehtonen, 2021）。
●核型としての性
性の二元的性質を否定するのに用いられる一般的な立論の一つは、性の二元性をヒトの核型の二元性と誤って提示し（XXが雌、XYが雄）、その宇土で、性染色体の異数性（たとえば、クラインフェルター症候群のXXY、ターナー症候群のX0）もしくは稀なXX男性やXY女性を引用して、「二つ以上の性」があるに違いない、と主張します（Ainsworth, 2015、Blackless et al., 2000）。そうした人々は、ヒトにはXXとXY以外に生存可能な性染色体の核型がするならば、どのように性は二元的で性染色体によって決定できるのだろうか、と主張します。
根本的な欠陥は、性がどのように定義されるのか、混同していることです（Capel, 2017、Griffiths, 2021、Hilton & Wright, 2023）。発達生物学において、性の決定とは性の発達を引き起こし、制御する機序を指します。これらの機序は、分類群によって大きく異なります（Bachtrog, 2014）。そうした事例に含まれるのは、染色体（たとえば、哺乳類におけるY染色体上のSRY遺伝子）、温度依存（たとえば、多くの爬虫類ではより高い温度だと雄が生まれます）、半倍数体（たとえば、ほとんどのハチ目の昆虫では未受精の半数体の卵から雄が生まれます）、環境（たとえば、ボネリムシにおける化学的刺激です）。
しかし、性が決定される機序に関わらず、雄か雌の個体の性別は、生殖器系が生物学的に産生する配偶子の種類（精子もしくは卵子）によって普遍的に定義されます（Goymann et al., 2023）。したがって、性染色体の異数性は、追加の性ではなく、二つの性の内部における差異を表しています。
●連続体としての性
「二つ以上の性」がある、との主張は一般的ですが、性の二元的性質に対する最も多い異議では、性は「連続体」である、と主張されます（Ainsworth, 2015、Fuentes, 2025）。この見解では、「雄」と「雌」は異なる生物学的分類ではなく、個体が統計的に近似することしかできない連続的分布の理論上の両端このモデルは必然的に、個体は厳密に雄か雌ではなく、雄性（雄らしさ）と雌性（雌らしさ）の程度でのみ記述できることになります。この連続体モデルを裏づけるとされる主要な証拠はDSDの存在（Sax, 2002）で、それには生殖器もしくは生殖腺の非典型的形態が含まれ、「典型的な雌」もしくは「典型的な雄」からの連続体に沿って可視化されることが多くあります。
しかし、そうした状態の存在が性の二元的性質を否定するわけではないのは、性の二元性は各個体が明確に雄もしくは雌として分類できることを必然的に伴うわけではないからです。むしろ、この主張は、異型配偶の生物では精子と卵子の2種類の配偶子しかないので、二つの性しかないことになります。性の曖昧さが第三もしくは中間的性ではないのは、発達の差異が新たな種類の配偶子を産生することに対応していないからです。
●多形質的分類としての性
多形質的分類は、構成要素が重複する特徴を共有しているものの、構成要素に必要もしくは充分な単一の特徴が存在しない分類です。その包含は「一群の類似性」に基づいており、各構成要素は、すべての構成要素が特徴の同じ組み合わせを共有しているわけではないとしても、一そろいの一部として認識される他の構成要素と充分な特徴を共有しています（Needham, 1975、Wittgenstein, 1953）。
多形質的性モデルの支持者は、この見解を踏まえて、性を（単純な「連続体」のような単変量としてではなく）多変量的と把握しています。この見解では、「性」は染色体や生殖腺や配偶子やホルモンや神経解剖学的構造や二次性徴や他の性的二型の特徴の集合体で、個体は、その全体的な特性が雄もしくは雌に典型的と考えられるものとどの程度一致するかによって、雄性と雌性に割り当てられた程度です（Dreger, 2000、Fausto-Sterling, 2000）。
しかし、雄と雌は多形質的分類ではありません。雄と雌は単一の基準によって定義される生殖上の分類で、生物の繁殖系が生物学的機能として賛成する配偶子の種類です。核型や生殖器の形態やホルモン特性や神経学的構造や身体的二型などすべての他の特徴は通常、その機能的区別の原因か代理か結果です。これらの相関をまとめて定義要因として扱うと、性の決定要因と下流効果を性そのものと曖昧にします。
さらに、多形質的手法は、論理的に自己矛盾です（Griffiths, 2021）。形質が「雄に典型的」もしくは「雌に典型的」と分類表示されるのは、最終的には配偶子を参照することによって、すでに独立して特定されている雄および雌と相関しているからです。換言すると、このモデルは置き換えようとしている配偶子に根差す二元的分類を前提条件としており、次にそうした分類を送還から推測しています。形質の差異についての記述的枠組みとして、多変量的要約は有益かもしれませんが、性の定義としては無意味です。
●多層的性モデル
この多層的モデルは、「性」をいくつかの推定される「層」に割り当てることで、連続体的手法と多形質的手法を融合しており、通常は、性染色体や内部生殖器の解剖学的構造や外部生殖器や二次性徴やホルモン特性や行動が含まれ、時には「ジェンダー自認」へと拡張されます（Migeon & Wisniewski, 1998）。このモデルは生物を雄か雌に分類するのではなく、性の分類表示を形質もしくは層（たとえば、「遺伝学的性」、「内分泌的性」、「形態学的性」、「行動的性」など）に割り当てます（McLaughlin et al., 2023; Sun et al., 2023）。
McLaughlin et al., 2023によって明確に表現されているように、性は「複数の生物学的層で機能する構築された分類」として把握され、遺伝学と内分泌と形態学と行動の4層に焦点が当てられています。この枠組みは、性の決定要因と相関を性そのものと混同しています（Bachtrog, 2014、Capel, 2017）。遺伝子や遺伝子網は性分化を開始し、制御しており、ホルモンは下流の発達や表現型の二型を媒介し、形態と多くの行動は個体の性に影響を受けます。しかし、これらの形質のどれも、性を定義していません。性は個体水準の生殖上の分類で、個体が生物学的機能として賛成する配偶子の種類に基づいています。性の同等の層として上流制御（たとえば、SRYの活性やホルモン環境）もしくは下流の結果（たとえば、二型性の形態や行動）を扱うことは、分析段階の誤りです。
さらに、多層的説明は、多形質的モデルと同じ循環性を受け継いでいます。形質が「雄に典型的」もしくは「雌に典型的」と分類表示されるのは、雄もしくは雌としてすでに特定された生物と相関しているだけだからで、異型配偶の種では、最終的には配偶子によって参照されることで行なわれる識別です。その参照が除去されると、この類型論は解釈上の基礎を喪います。臨床的鑑別診断における遺伝学と内分泌と形態学の所見を統合する記述的枠組みとして、多層的図式には罰用的価値がありますが、性の定義としては、一貫していません。
◎結論
この解説は広範な帰結で単純な主張を提出しており、異型配偶の生物では、雄と雌の性は個体が生物学的機能で産生する配偶子の種類によって定義される機能的分類です（Bogardus, 2025）。雄には精子を産生する生物学的機能があり、雌には卵子を産生する生物学的機能があります（Parker et al., 1972）。その定義はすべての異型配偶の分類群で普遍的です。多くの現在の混乱は、性がどのように決定されるのか（つまり、性がどのように発達するのか）を、性がどのように定義されるのか（性とは何か）と混同していることや、性の上流の決定要因と下流の相関を性そのものと混合していることから生じています。これを踏まえると、異数性とDSDは二つの性の中での発達もしくは機能の差異を説明しており、「接合型」は同型配偶系に属しており、性ではなく適合性の区分で、「多変量」もしくは「連続体」との表現は、性の数を変更せずに、両性の内部および両性間の形質差異を定量化しています。
明確で正確な定義の科学的価値は莫大です（Dawkins, 2025）。配偶子に基づく定義は、比較生物学や整理学や生態学や医学にわたる誤りの拡散を防ぎます。この定義は、性選択や二型や生活史や相殺（トレードオフ、交換）といった性と関連する現象の説明力を保持し、決定の機序（たとえば、SRY経路、ZW系、温度依存決定、社会的契機）を適切な説明の枠に保つことによって、概念的な学問分野を維持します。この定義は、分類群の間の一貫性も確保しており、ある種が雌雄異体か雌雄同体なのかどうか、性の決定が染色体なのか環境なのか社会的なのかどうかに関わらず、「雄」と「雌」は依然として有意義に比較可能で、それは、そうした用語が分類群によって大きく変わる形質の集合ではなく、生殖機能に基づいているからです。
社会的および倫理的問題も重要です。正確な生物学は、尊厳や権利や我々が互いとどう接するのか、といった問題とは区別されます。政策上の論争は、そもそも性を有益な科学的概念としてる生殖上の現実を、再定義もしくは都合よく定義することによって、裁定されるべきではありません。分類が非科学的な理由で曖昧になると、下流の弊害を招来することになり、それは、混乱した臨床実施要綱、疫学的な感染性増加、法的保護の侵食および/もしくは争い、科学における国民の信頼低下です。
異型配偶の分類群では、雄と雌は配偶子の二型性によって定義されます。核型や二次性徴や行動や他の相関の観点で性を再定義する提案は首尾一貫しておらず、常にこの基礎を前提条件としており、それは、「雄」と「雌」の分類が、精子と卵子を参照することによってのみ理解できるからです。
参考文献：
Ainsworth C. et al.(2015): Sex redefined. Nature, 518, 7539, 288–291.
https://doi.org/10.1038/518288a
Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Watson, J. D. (2014). Molecular biology of the cell. Garland Science.
Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman T-L, et al. (2014) Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? PLoS Biol 12(7): e1001899.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001899
Blackless, M., Charuvastra, A., Derryck, A., Fausto-Sterling, A., Lauzanne, K., & Lee, E. (2000). How sexually dimorphic are we? Review and synthesis. American Journal of Human Biology, 12(2), 151–166.
https://doi.org/10.1002/(SICI)1520-6300(200003/04)12:2%3C151::AID-AJHB1%3E3.0.CO;2-F
Bogardus, T. (2025). The nature of the sexes: Why biology matters. Taylor & Francis.
Butterfield, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology, 26(3), 386–404.
https://doi.org/10.1666/0094-8373(2000)0262.0.CO;2
Capel B.(2017): Vertebrate sex determination: evolutionary plasticity of a fundamental switch. Nature Reviews Genetics, 18, 11, 675–689.
https://doi.org/10.1038/nrg.2017.60
Dawkins, R. (2025). Scientific truth stands above human feelings and politics. In L. M. Krauss (Ed.), The war on science (pp. 3–35). Post Hill Press.
Dreger, A. D. (2000). Hermaphrodites and the medical invention of sex. Harvard University Press.
Fausto-Sterling, A. (2000). Sexing the body: Gender politics and the construction of sexuality. Basic Books.
Fuentes, A. (2023, May 1). Here’s why human sex is not binary. Scientific American.
https://www.scientificamerican.com/article/heres-why-human-sex-is-not-binary/
Fuentes, A. (2025). Sex is a spectrum: The biological limits of the binary. Princeton University Press.
Goetz, T. G., & Keuroghlian, A. S. (Eds.). (2023). Gender-affirming psychiatric care (1st ed.). American Psychiatric Association Publishing.
Goymann, W., Brumm, H., & Kappeler, P. M. (2023). Biological sex is binary, even though there is a rainbow of sex roles: Denying biological sex is anthropocentric and promotes species chauvinism. BioEssays, 45(2), Article e2200173.
https://doi.org/10.1002/bies.202200173
Griffiths, P. E. (2021). What are biological sexes? PhilPapers.
https://philpapers.org/rec/GRIWAB-2
Griffiths PE, and Spencer HG.(2024): To explain biological sex, look to evolution. Nature, 631, 8020, 275.
https://doi.org/10.1038/d41586-024-02248-1
GrrlScientist. (2019, October 17). Meet the Blob, a creature that has almost 720 sexes—but no brain. Forbes.
https://www.forbes.com/sites/grrlscientist/2019/10/17/meet-the-blob-a-creature-that-has-almost-720-sexes-but-no-brain/
Hilton, E., & Wright, C. (2023). Two sexes. In A. Sullivan & S. Todd (Eds.), Sex and gender (pp. 16–34). Routledge.
Hurst LD, and Hamilton WD.(1992): Cytoplasmic fusion and the nature of sexes Available to Purchase. Proceedings of the Royal Society B, 247, 1320, 189-194.
https://doi.org/10.1098/rspb.1992.0027
Kondrashov AS. et al.(1988): Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction. Nature, 336, 6198, 435–440.
https://doi.org/10.1038/336435a0
Kralick, A. (2018, November 16). Skeletal studies show sex, like gender, exists along a spectrum. Discover.
https://www.discovermagazine.com/the-sciences/skeletal-studies-show-sex-like-gender-exists-along-a-spectrum
Lehtonen, J. (2021). The legacy of Parker, Baker and Smith 1972: Gamete competition, the evolution of anisogamy, and model robustness. Cells, 10(3), 573.
https://doi.org/10.3390/cells10030573
Lehtonen J, Kokko H, and Parker GA.(2012): The many costs of sex. Trends in Ecology & Evolution, 27, 3, 172–178.
https://doi.org/10.1016/j.tree.2011.09.016
Lehtonen J, Jennions MD, and Kokko H.(2016): What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes? Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371, 1706, 20150532.
https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0532
Levitan, D. R. (2006). The relationship between egg size and fertilization success in broadcast-spawning marine invertebrates. Integrative and Comparative Biology, 46(3), 298–311.
https://doi.org/10.1093/icb/icj025
Maynard Smith, J. (1978). The evolution of sex. Cambridge University Press.
McLaughlin, J. F., Brock, K. M., Gates, I., Pethkar, A., Piattoni, M., Rossi, A., & Lipshutz, S. E. (2023). Multivariate models of animal sex: Breaking binaries leads to a better understanding of ecology and evolution. Integrative and Comparative Biology, 63(4), 891–906.
https://doi.org/10.1093/icb/icad027
Migeon, C. J., & Wisniewski, A. B. (1998). Sexual differentiation: From genes to gender. Hormone Research in Paediatrics, 50(5), 245–251.
https://doi.org/10.1159/000023285
Minot, C. S. (1888). Sex. In A. H. Buck (Ed.), A reference handbook of the medical sciences embracing the entire range of scientific and practical medicine and allied science (Vol. 6, pp. 436–438). William Wood and Company.
Needham, R. (1975). Polythetic classification: Convergence and consequences. Man, 10(3), 349–369.
https://doi.org/10.2307/2799807
Otto, S. P. (2009). The evolutionary enigma of sex. The American Naturalist, 174(S1), S1–S14.
https://doi.org/10.1086/599084
Parker JD. et al.(2004): A major evolutionary transition to more than two sexes? Trends in Ecology & Evolution, 19, 2, 83-86.
https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.05.005
Parker, G. A. (2011). The origin and maintenance of two sexes (anisogamy), and their gamete sizes by gamete competition. In T. Togashi & P. A. Cox (Eds.), The evolution of anisogamy (pp. 17–74). Cambridge University Press.
Parker, G. A., Baker, R. R., & Smith, V. G. F. (1972). The origin and evolution of gamete dimorphism and the male–female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 36(3), 529–553.
https://doi.org/10.1016/0022-5193(72)90007-0
Sax, L. (2002). How common is intersex? A response to Anne Fausto-Sterling. Journal of Sex Research, 39(3), 174–178.
https://doi.org/10.1080/00224490209552139
Scharping, N. (2017, November 6). Why this fungus has over 20,000 sexes. Discover.
https://www.discovermagazine.com/planet-earth/why-this-fungus-has-over-20-000-sexes
Sun, S., Goetz, T. G., & Eckstrand, K. (2023). (Rethinking) the neuroscience of gender identity. In T. G. Goetz & A. S. Keuroghlian (Eds.), Gender-affirming psychiatric care (pp. 31–47). American Psychiatric Association Publishing.
Togashi, T., & Cox, P. A. (2011). The evolution of anisogamy: A fundamental phenomenon underlying sexual selection. Cambridge University Press.
Velocci B.(2024): The history of sex research: Is “sex” a useful category? Cell, 187, 6, 1343–1346.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.02.001
Viloria, H., & Nieto, M. (2020). The spectrum of sex: The science of male, female, and intersex. Jessica Kingsley Publishers.
Williams, G. C. (1975). Sex and evolution. Princeton University Press.
Wittgenstein, L. (1953). Philosophical investigations. Blackwell.
Wright CM.(2025): Why There Are Exactly Two Sexes. Archives of Sexual Behavior, 54, 10, 3941–3945.
https://doi.org/10.1007/s10508-025-03348-3
著者の見解では、「社会正義の活動家たち（social justice activists）」による進化学への攻撃に対する批判（関連記事）や、「人種」差別的な「科学的研究」への批判に対する指摘（関連記事）や、性は連続体ではないとの指摘（関連記事）などを取り上げてきました。そのため、本論文の主張自体はとくに意外ではありませんでした。しかし、「woke陣営」の「核心的教義」の一つにもなっているように思われる、性は連続体（スペクトラム）というような認識が批判され、性は二元的との見解が体系的に簡潔に指摘されているため、私とにって本論文はたいへん有益でした。人類進化史の観点からも、本論文はたいへん有益だと思います。
私は本論文の見解にほぼ全面的に同意しますが、このように述べられるのは匿名過疎ブログであることも大きく、特定の業界にいながら実名でこのように表明することは、少なからぬ人にとってかなりの勇気が必要になると思います。具体的には、学術界隈、とくに人文学と社会科学や、大衆媒体、とくに出版業界です。日本でも、こうした業界には「woke」寄りの人が少なくなさそうですから、「性は連続体」といった「wokeの核心的教義の一つ」と思われる認識に対してほぼ全面的に否定的なことを、そうした業界にいるそれなりの知名度の人物が述べれば、「批判」が殺到することは容易に想像できます。今風の表現で言えば、「炎上」です。あるいは、そうした業界の一部？の領域から「追放」される危険性もあるでしょう。
日本の「woke」寄りの人々はおそらくほぼ全員、自民党政権に批判的で、それ故に、自分たちが「反権力」や「反権威」であることを疑っていない人も少なくないように思います。しかし、議院内閣制の日本といえども、「権力」は与党と内閣にのみあるわけではなく、学術界隈や大衆媒体および情報通信業界（とくに大手企業）や法曹界や公務員などが、無視できない「権力」や「権威」を有していることは珍しくないわけで、「woke」がそうした業界にかなり浸透している思われる中で、「woke」寄りの人々、とくに「高い社会的地位」にある人には、自らの「権力」や「権威」を自覚してもらいたいものです（関連記事）。
その昔（7～4年前頃）、「woke」寄り（少なくとも、私のように否定的ではないように見えました）の人文学の研究者が、表現規制は国家権力のみができる、というような主張をしていて、批判されていたと記憶していますが、自戒を込めて言うと、現代のような複雑な社会における「権力」の「主体」について、現代人は慎重に考えるべきなのでしょう。そういった問題こそ、人文学には大きく貢献できるだけの可能性があるでしょうし、表現規制は国家権力のみができる、というような主張をする人文学の研究者は、全体ではごく一部にすぎない、と考えたいところではありますが。
以下の略称は、SRY（sex-determining region Y、Y染色体性決定領域遺伝子）、DSD（disorder/difference in sex development、性発達の疾患および差異）です。本論文で取り上げられる主要な生物分類群は、ハチ（膜翅）目（Hymenoptera）、ボネリムシ（Bonellia viridis）です。以下、本論文の翻訳ですが、「近年の動向」との見出しは訳者の補足で、以下の「私」は本論文の著者を指します。
◎近年の動向
異型配偶種では、二つの、そして二つしか性が存在しないことは、現代生物学における定説とされてきました（Lehtonen et al., 2016、Parker et al., 1972）。「雄」は、その生物学的機能が小さな配偶子（精子）を指す個体を指し、「雌」は生物学的機能が大きな配偶子（卵子）を産む個体を指します（Hilton & Wright, 2023、Minot, 1888、Smith, 1978）。こうした術語は、広範な分類群で繰り返されている、二つの異なる繁殖戦略を反映しています（Togashi & Cox, 2011）。進化という事実自体と同様に、現在の科学的議論は長く、性の二元性は事実なのかどうか、問う段階から、異型配偶がどのように進化したのか、なぜ存続しているのか、その進化的結果は何なのか、といった問題提起へと移行してきました。
しかし、近年では、この以前には議論の余地がなかった事実は、一般向けの論説（Fuentes, 2023、Kralick, 2018、Viloria & Nieto, 2020）で疑問が呈されており、今では学術的な科学的刊行物（Ainsworth, 2015、Fuentes, 2025、McLaughlin et al., 2023、Velocci, 2024）でますます疑問が呈され、「ジェンダー自認」およびトランスジェンダーの権利をめぐる、文化的および政治的議論によって引き起こされているようです。現在、一般向けの出版物は今や、二つ以上の性がある、もしくは性は二元的ではない「連続体」で、特性の連続体もしくは多変量的クラスタ（まとまり）と考えられる、と主張する記事を定期的に刊行しています。学術論文は、性の二元性を、過度に単純化され、時代遅れで、抑圧的でさえあると特徴づけ、この枠組みを拡大してきており、より広範でより繊細と思われるモデルへの置換を促しています（Ainsworth, 2015）。
本論文で私は、進化的および発生的証拠を統合し、性はすべての異型配偶種において二元的で（つまり、二つの性しか存在しません）、雄と雌は、核型や二次性徴や他の相関物によってではなく、生物学的機能として生み出す配偶子の種類によって普遍的に定義される、と論証します。
まず、有性生殖と異型配偶子の進化について簡潔に、異なる2種類の配偶子が同型配偶子の祖先からどのように進化し、この機能的二型がどのように「雄」と「雌」の分類の根拠になっているのか、説明します。次に、性の二元的性質を否定する、以下の5通りの繰り返される議論を評価し、それは、（1）「接合型」と性の混同、（2）性染色体の異数性と核型の差異を別の性として扱うこと、（3）性発達の差異/障害を二元的ではない「性の連続体」の証拠として再分類すること、（4）性を形質の多形質的クラスタとして作り直すこと、（5）性の分類表示を個々の生物ではなく特定の形質にのみ付属させる「多層」モデルの提案です。最後に、私は定義の明確化の科学的および社会的利益を概説し、配偶子を中心から外す試みが本質的に自滅的なのは、「雄」と「雌」へのすべての首尾一貫した道筋が、精子と卵子に関してのみ依然として理解できるからだ、と説明することで締めくくります。
◎性の二元性の進化的および生物学的基礎
●性とは何で何故進化したのか
有性生殖は、減数分裂によって産生された半数体の配偶子の融合（異型配偶子融合）による新たな個体の形成です。組換えと異系交配による遺伝的差異の再構成によって、有性生殖は新たな遺伝子型を生み出し、遺伝的負荷を減少させることができ、それは負荷にも関わらず有性生殖が続いてきた理由の説明に役立ちます（Kondrashov, 1988、Otto, 2009）。
配偶子の段階では、有性生殖は融合する配偶子の大きさの違いによって、大きくは二つの様式で起きます（Togashi & Cox, 2011）。同型配偶では、融合には同じ大きさの配偶子が関わります。異型配偶では、融合には異なる大きさの配偶子が関わります（Lehtonen et al., 2016）。異型配偶は10億年前頃に、異なる二つの種類の配偶子が有利になる分断選択を通じて同型配偶子の祖先から進化した、と考えられており、小さく、量と遭遇率に最適化された通常は運動性の配偶子（精子）と、影響供給に最適化された大きく栄養豊富な配偶子（卵子）です（Levitan, 2006、Parker, 2011、Parker et al., 1972）。これら対照的な戦略は相まって、受精の成功と子孫の生存を最大化します。
雄と雌の性は、異型配偶種におけるこれら異なる二つの繁殖戦略を指します。雄は多くの小さな配偶子（精子）を産生する性として定義されます。逆に雌は、より少ないものの、より大きな配偶子（卵子）を賛成する性として定義されます（Parker, 2011、Williams, 1975）。したがって、個体は、その生殖系が精子もしくは卵子のそれぞれを産生する、生物学的機能を有しているのかどうかに基づいて、雄か雌に分類されます（Bogardus, 2025）。精子と卵子は異型配偶系におけるただ二つの配偶子分類なので、二つの性しかありません。この配偶子の二型性は、生物学者が性を「二元的」と呼ぶ根拠になっています（Hilton & Wright, 2023）。
◎二元性に対する一般的な反論と失敗の理由
●接合型としての性
一般向けの記事と学術論文では時に、特定の真菌類および変形菌には「何百」あるいは「何千」もの性がある、と主張されます（GrrlScientist, 2019、Scharping, 2017）。これらの主張は、接合型を性と混同することによって、分類上の誤りを犯しています。同型配偶の分類群において接合型は、どの配偶子が融合できるのか制御する、遺伝学的もしくは分子的に定義された適合性の区分で、配偶子の大きさによって区別されません（Hurst & Hamilton, 1992）。対照的に、異型配偶の分類群における性は、配偶子の二型性、つまり、小さな配偶子（精子）と大きな配偶子（卵子）の産生によって定義されます。一部の異型配偶の種は、雄と雌の機能に加えて接合型系も有しているかもしれませんが、同型配偶の種はその定義上、性が存在しません。
したがって、何百もしくは何千もの性があるとの主張は、同型配偶における多くの接合型を指しており、性を指しているのではありません。繁殖が異型配偶ならば、性の数は配偶子の種類によって定義される雄と雌の二つのままです（Lehtonen, 2021）。
●核型としての性
性の二元的性質を否定するのに用いられる一般的な立論の一つは、性の二元性をヒトの核型の二元性と誤って提示し（XXが雌、XYが雄）、その宇土で、性染色体の異数性（たとえば、クラインフェルター症候群のXXY、ターナー症候群のX0）もしくは稀なXX男性やXY女性を引用して、「二つ以上の性」があるに違いない、と主張します（Ainsworth, 2015、Blackless et al., 2000）。そうした人々は、ヒトにはXXとXY以外に生存可能な性染色体の核型がするならば、どのように性は二元的で性染色体によって決定できるのだろうか、と主張します。
根本的な欠陥は、性がどのように定義されるのか、混同していることです（Capel, 2017、Griffiths, 2021、Hilton & Wright, 2023）。発達生物学において、性の決定とは性の発達を引き起こし、制御する機序を指します。これらの機序は、分類群によって大きく異なります（Bachtrog, 2014）。そうした事例に含まれるのは、染色体（たとえば、哺乳類におけるY染色体上のSRY遺伝子）、温度依存（たとえば、多くの爬虫類ではより高い温度だと雄が生まれます）、半倍数体（たとえば、ほとんどのハチ目の昆虫では未受精の半数体の卵から雄が生まれます）、環境（たとえば、ボネリムシにおける化学的刺激です）。
しかし、性が決定される機序に関わらず、雄か雌の個体の性別は、生殖器系が生物学的に産生する配偶子の種類（精子もしくは卵子）によって普遍的に定義されます（Goymann et al., 2023）。したがって、性染色体の異数性は、追加の性ではなく、二つの性の内部における差異を表しています。
●連続体としての性
「二つ以上の性」がある、との主張は一般的ですが、性の二元的性質に対する最も多い異議では、性は「連続体」である、と主張されます（Ainsworth, 2015、Fuentes, 2025）。この見解では、「雄」と「雌」は異なる生物学的分類ではなく、個体が統計的に近似することしかできない連続的分布の理論上の両端このモデルは必然的に、個体は厳密に雄か雌ではなく、雄性（雄らしさ）と雌性（雌らしさ）の程度でのみ記述できることになります。この連続体モデルを裏づけるとされる主要な証拠はDSDの存在（Sax, 2002）で、それには生殖器もしくは生殖腺の非典型的形態が含まれ、「典型的な雌」もしくは「典型的な雄」からの連続体に沿って可視化されることが多くあります。
しかし、そうした状態の存在が性の二元的性質を否定するわけではないのは、性の二元性は各個体が明確に雄もしくは雌として分類できることを必然的に伴うわけではないからです。むしろ、この主張は、異型配偶の生物では精子と卵子の2種類の配偶子しかないので、二つの性しかないことになります。性の曖昧さが第三もしくは中間的性ではないのは、発達の差異が新たな種類の配偶子を産生することに対応していないからです。
●多形質的分類としての性
多形質的分類は、構成要素が重複する特徴を共有しているものの、構成要素に必要もしくは充分な単一の特徴が存在しない分類です。その包含は「一群の類似性」に基づいており、各構成要素は、すべての構成要素が特徴の同じ組み合わせを共有しているわけではないとしても、一そろいの一部として認識される他の構成要素と充分な特徴を共有しています（Needham, 1975、Wittgenstein, 1953）。
多形質的性モデルの支持者は、この見解を踏まえて、性を（単純な「連続体」のような単変量としてではなく）多変量的と把握しています。この見解では、「性」は染色体や生殖腺や配偶子やホルモンや神経解剖学的構造や二次性徴や他の性的二型の特徴の集合体で、個体は、その全体的な特性が雄もしくは雌に典型的と考えられるものとどの程度一致するかによって、雄性と雌性に割り当てられた程度です（Dreger, 2000、Fausto-Sterling, 2000）。
しかし、雄と雌は多形質的分類ではありません。雄と雌は単一の基準によって定義される生殖上の分類で、生物の繁殖系が生物学的機能として賛成する配偶子の種類です。核型や生殖器の形態やホルモン特性や神経学的構造や身体的二型などすべての他の特徴は通常、その機能的区別の原因か代理か結果です。これらの相関をまとめて定義要因として扱うと、性の決定要因と下流効果を性そのものと曖昧にします。
さらに、多形質的手法は、論理的に自己矛盾です（Griffiths, 2021）。形質が「雄に典型的」もしくは「雌に典型的」と分類表示されるのは、最終的には配偶子を参照することによって、すでに独立して特定されている雄および雌と相関しているからです。換言すると、このモデルは置き換えようとしている配偶子に根差す二元的分類を前提条件としており、次にそうした分類を送還から推測しています。形質の差異についての記述的枠組みとして、多変量的要約は有益かもしれませんが、性の定義としては無意味です。
●多層的性モデル
この多層的モデルは、「性」をいくつかの推定される「層」に割り当てることで、連続体的手法と多形質的手法を融合しており、通常は、性染色体や内部生殖器の解剖学的構造や外部生殖器や二次性徴やホルモン特性や行動が含まれ、時には「ジェンダー自認」へと拡張されます（Migeon & Wisniewski, 1998）。このモデルは生物を雄か雌に分類するのではなく、性の分類表示を形質もしくは層（たとえば、「遺伝学的性」、「内分泌的性」、「形態学的性」、「行動的性」など）に割り当てます（McLaughlin et al., 2023; Sun et al., 2023）。
McLaughlin et al., 2023によって明確に表現されているように、性は「複数の生物学的層で機能する構築された分類」として把握され、遺伝学と内分泌と形態学と行動の4層に焦点が当てられています。この枠組みは、性の決定要因と相関を性そのものと混同しています（Bachtrog, 2014、Capel, 2017）。遺伝子や遺伝子網は性分化を開始し、制御しており、ホルモンは下流の発達や表現型の二型を媒介し、形態と多くの行動は個体の性に影響を受けます。しかし、これらの形質のどれも、性を定義していません。性は個体水準の生殖上の分類で、個体が生物学的機能として賛成する配偶子の種類に基づいています。性の同等の層として上流制御（たとえば、SRYの活性やホルモン環境）もしくは下流の結果（たとえば、二型性の形態や行動）を扱うことは、分析段階の誤りです。
さらに、多層的説明は、多形質的モデルと同じ循環性を受け継いでいます。形質が「雄に典型的」もしくは「雌に典型的」と分類表示されるのは、雄もしくは雌としてすでに特定された生物と相関しているだけだからで、異型配偶の種では、最終的には配偶子によって参照されることで行なわれる識別です。その参照が除去されると、この類型論は解釈上の基礎を喪います。臨床的鑑別診断における遺伝学と内分泌と形態学の所見を統合する記述的枠組みとして、多層的図式には罰用的価値がありますが、性の定義としては、一貫していません。
◎結論
この解説は広範な帰結で単純な主張を提出しており、異型配偶の生物では、雄と雌の性は個体が生物学的機能で産生する配偶子の種類によって定義される機能的分類です（Bogardus, 2025）。雄には精子を産生する生物学的機能があり、雌には卵子を産生する生物学的機能があります（Parker et al., 1972）。その定義はすべての異型配偶の分類群で普遍的です。多くの現在の混乱は、性がどのように決定されるのか（つまり、性がどのように発達するのか）を、性がどのように定義されるのか（性とは何か）と混同していることや、性の上流の決定要因と下流の相関を性そのものと混合していることから生じています。これを踏まえると、異数性とDSDは二つの性の中での発達もしくは機能の差異を説明しており、「接合型」は同型配偶系に属しており、性ではなく適合性の区分で、「多変量」もしくは「連続体」との表現は、性の数を変更せずに、両性の内部および両性間の形質差異を定量化しています。
明確で正確な定義の科学的価値は莫大です（Dawkins, 2025）。配偶子に基づく定義は、比較生物学や整理学や生態学や医学にわたる誤りの拡散を防ぎます。この定義は、性選択や二型や生活史や相殺（トレードオフ、交換）といった性と関連する現象の説明力を保持し、決定の機序（たとえば、SRY経路、ZW系、温度依存決定、社会的契機）を適切な説明の枠に保つことによって、概念的な学問分野を維持します。この定義は、分類群の間の一貫性も確保しており、ある種が雌雄異体か雌雄同体なのかどうか、性の決定が染色体なのか環境なのか社会的なのかどうかに関わらず、「雄」と「雌」は依然として有意義に比較可能で、それは、そうした用語が分類群によって大きく変わる形質の集合ではなく、生殖機能に基づいているからです。
社会的および倫理的問題も重要です。正確な生物学は、尊厳や権利や我々が互いとどう接するのか、といった問題とは区別されます。政策上の論争は、そもそも性を有益な科学的概念としてる生殖上の現実を、再定義もしくは都合よく定義することによって、裁定されるべきではありません。分類が非科学的な理由で曖昧になると、下流の弊害を招来することになり、それは、混乱した臨床実施要綱、疫学的な感染性増加、法的保護の侵食および/もしくは争い、科学における国民の信頼低下です。
異型配偶の分類群では、雄と雌は配偶子の二型性によって定義されます。核型や二次性徴や行動や他の相関の観点で性を再定義する提案は首尾一貫しておらず、常にこの基礎を前提条件としており、それは、「雄」と「雌」の分類が、精子と卵子を参照することによってのみ理解できるからです。
参考文献：
Ainsworth C. et al.(2015): Sex redefined. Nature, 518, 7539, 288–291.
https://doi.org/10.1038/518288a
Alberts, B., Bray, D., Lewis, J., Raff, M., Roberts, K., & Watson, J. D. (2014). Molecular biology of the cell. Garland Science.
Bachtrog D, Mank JE, Peichel CL, Kirkpatrick M, Otto SP, Ashman T-L, et al. (2014) Sex Determination: Why So Many Ways of Doing It? PLoS Biol 12(7): e1001899.
https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1001899
Blackless, M., Charuvastra, A., Derryck, A., Fausto-Sterling, A., Lauzanne, K., & Lee, E. (2000). How sexually dimorphic are we? Review and synthesis. American Journal of Human Biology, 12(2), 151–166.
https://doi.org/10.1002/(SICI)1520-6300(200003/04)12:2%3C151::AID-AJHB1%3E3.0.CO;2-F
Bogardus, T. (2025). The nature of the sexes: Why biology matters. Taylor & Francis.
Butterfield, N. J. (2000). Bangiomorpha pubescens n. gen., n. sp.: implications for the evolution of sex, multicellularity, and the Mesoproterozoic/Neoproterozoic radiation of eukaryotes. Paleobiology, 26(3), 386–404.
https://doi.org/10.1666/0094-8373(2000)0262.0.CO;2
Capel B.(2017): Vertebrate sex determination: evolutionary plasticity of a fundamental switch. Nature Reviews Genetics, 18, 11, 675–689.
https://doi.org/10.1038/nrg.2017.60
Dawkins, R. (2025). Scientific truth stands above human feelings and politics. In L. M. Krauss (Ed.), The war on science (pp. 3–35). Post Hill Press.
Dreger, A. D. (2000). Hermaphrodites and the medical invention of sex. Harvard University Press.
Fausto-Sterling, A. (2000). Sexing the body: Gender politics and the construction of sexuality. Basic Books.
Fuentes, A. (2023, May 1). Here’s why human sex is not binary. Scientific American.
https://www.scientificamerican.com/article/heres-why-human-sex-is-not-binary/
Fuentes, A. (2025). Sex is a spectrum: The biological limits of the binary. Princeton University Press.
Goetz, T. G., & Keuroghlian, A. S. (Eds.). (2023). Gender-affirming psychiatric care (1st ed.). American Psychiatric Association Publishing.
Goymann, W., Brumm, H., & Kappeler, P. M. (2023). Biological sex is binary, even though there is a rainbow of sex roles: Denying biological sex is anthropocentric and promotes species chauvinism. BioEssays, 45(2), Article e2200173.
https://doi.org/10.1002/bies.202200173
Griffiths, P. E. (2021). What are biological sexes? PhilPapers.
https://philpapers.org/rec/GRIWAB-2
Griffiths PE, and Spencer HG.(2024): To explain biological sex, look to evolution. Nature, 631, 8020, 275.
https://doi.org/10.1038/d41586-024-02248-1
GrrlScientist. (2019, October 17). Meet the Blob, a creature that has almost 720 sexes—but no brain. Forbes.
https://www.forbes.com/sites/grrlscientist/2019/10/17/meet-the-blob-a-creature-that-has-almost-720-sexes-but-no-brain/
Hilton, E., & Wright, C. (2023). Two sexes. In A. Sullivan & S. Todd (Eds.), Sex and gender (pp. 16–34). Routledge.
Hurst LD, and Hamilton WD.(1992): Cytoplasmic fusion and the nature of sexes Available to Purchase. Proceedings of the Royal Society B, 247, 1320, 189-194.
https://doi.org/10.1098/rspb.1992.0027
Kondrashov AS. et al.(1988): Deleterious mutations and the evolution of sexual reproduction. Nature, 336, 6198, 435–440.
https://doi.org/10.1038/336435a0
Kralick, A. (2018, November 16). Skeletal studies show sex, like gender, exists along a spectrum. Discover.
https://www.discovermagazine.com/the-sciences/skeletal-studies-show-sex-like-gender-exists-along-a-spectrum
Lehtonen, J. (2021). The legacy of Parker, Baker and Smith 1972: Gamete competition, the evolution of anisogamy, and model robustness. Cells, 10(3), 573.
https://doi.org/10.3390/cells10030573
Lehtonen J, Kokko H, and Parker GA.(2012): The many costs of sex. Trends in Ecology & Evolution, 27, 3, 172–178.
https://doi.org/10.1016/j.tree.2011.09.016
Lehtonen J, Jennions MD, and Kokko H.(2016): What do isogamous organisms teach us about sex and the two sexes? Philosophical Transactions of the Royal Society B, 371, 1706, 20150532.
https://doi.org/10.1098/rstb.2015.0532
Levitan, D. R. (2006). The relationship between egg size and fertilization success in broadcast-spawning marine invertebrates. Integrative and Comparative Biology, 46(3), 298–311.
https://doi.org/10.1093/icb/icj025
Maynard Smith, J. (1978). The evolution of sex. Cambridge University Press.
McLaughlin, J. F., Brock, K. M., Gates, I., Pethkar, A., Piattoni, M., Rossi, A., & Lipshutz, S. E. (2023). Multivariate models of animal sex: Breaking binaries leads to a better understanding of ecology and evolution. Integrative and Comparative Biology, 63(4), 891–906.
https://doi.org/10.1093/icb/icad027
Migeon, C. J., & Wisniewski, A. B. (1998). Sexual differentiation: From genes to gender. Hormone Research in Paediatrics, 50(5), 245–251.
https://doi.org/10.1159/000023285
Minot, C. S. (1888). Sex. In A. H. Buck (Ed.), A reference handbook of the medical sciences embracing the entire range of scientific and practical medicine and allied science (Vol. 6, pp. 436–438). William Wood and Company.
Needham, R. (1975). Polythetic classification: Convergence and consequences. Man, 10(3), 349–369.
https://doi.org/10.2307/2799807
Otto, S. P. (2009). The evolutionary enigma of sex. The American Naturalist, 174(S1), S1–S14.
https://doi.org/10.1086/599084
Parker JD. et al.(2004): A major evolutionary transition to more than two sexes? Trends in Ecology & Evolution, 19, 2, 83-86.
https://doi.org/10.1016/j.tree.2018.05.005
Parker, G. A. (2011). The origin and maintenance of two sexes (anisogamy), and their gamete sizes by gamete competition. In T. Togashi & P. A. Cox (Eds.), The evolution of anisogamy (pp. 17–74). Cambridge University Press.
Parker, G. A., Baker, R. R., & Smith, V. G. F. (1972). The origin and evolution of gamete dimorphism and the male–female phenomenon. Journal of Theoretical Biology, 36(3), 529–553.
https://doi.org/10.1016/0022-5193(72)90007-0
Sax, L. (2002). How common is intersex? A response to Anne Fausto-Sterling. Journal of Sex Research, 39(3), 174–178.
https://doi.org/10.1080/00224490209552139
Scharping, N. (2017, November 6). Why this fungus has over 20,000 sexes. Discover.
https://www.discovermagazine.com/planet-earth/why-this-fungus-has-over-20-000-sexes
Sun, S., Goetz, T. G., & Eckstrand, K. (2023). (Rethinking) the neuroscience of gender identity. In T. G. Goetz & A. S. Keuroghlian (Eds.), Gender-affirming psychiatric care (pp. 31–47). American Psychiatric Association Publishing.
Togashi, T., & Cox, P. A. (2011). The evolution of anisogamy: A fundamental phenomenon underlying sexual selection. Cambridge University Press.
Velocci B.(2024): The history of sex research: Is “sex” a useful category? Cell, 187, 6, 1343–1346.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2024.02.001
Viloria, H., & Nieto, M. (2020). The spectrum of sex: The science of male, female, and intersex. Jessica Kingsley Publishers.
Williams, G. C. (1975). Sex and evolution. Princeton University Press.
Wittgenstein, L. (1953). Philosophical investigations. Blackwell.
Wright CM.(2025): Why There Are Exactly Two Sexes. Archives of Sexual Behavior, 54, 10, 3941–3945.
https://doi.org/10.1007/s10508-025-03348-3
この記事へのコメント