東天山の人口史
東天山山脈で発見された青銅器時代~歴史時代の人類遺骸の新たなゲノムデータを報告した研究(Yang et al., 2026)が公表されました。現在は中華人民共和国の支配下にあり、行政区分では新疆ウイグル自治区とされている東トルキスタンの東天山山脈と西天山山脈で発見された青銅器時代~歴史時代の12ヶ所の遺跡から発掘された人類遺骸23個体の新たなゲノムデータを、既知の現代人および古代人のゲノムデータと比較して、ユーラシア東西間の遺伝学的および文化的、つまりヒトとモノの交流に重要な役割を果たした、東トルキスタンの人口史を推測しています。なお、本論文の「中国」の指す範囲はよく分からず、現在の中華人民共和国の支配領域もしくはもっと狭くダイチン・グルン(大清帝国、清王朝)の18省かもしれませんが、この記事の以下の翻訳ではではとりあえず「中国」と表記します。
タリム盆地の前期青銅器時代個体によって表される在来の局所的な遺伝的祖先系統(祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry)は天山山脈へと広がり、歴史時代まで存続しました。天山山脈へと侵入してきたアジア東部雑穀農耕民的な祖先系統は、アファナシェヴォ文化集団によって表されるユーラシア西方草原地帯牧畜民的な祖先系統とともに、鉄器時代に東天山人口集団の形成に寄与し、それ東天山における彩陶および牧畜生計の考古学的調査結果と一致します。東天山人類集団におけるアジア東部雑穀農耕民的な祖先系統の割合は経時的に増加し、地理的近さおよび地政学的変化を反映している可能性が高そうです。対照的に、考古学的観察と一致して、西天山山脈の鉄器時代個体群は、その祖先系統がアンドロノヴォ文化と関連する人口集団に由来していました。
以下の略称は、DNA(deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸)、mtDNA(mitochondrial DNA、ミトコンドリアDNA)、mtHg(mtDNA haplogroup、ミトコンドリアDNAハプログループ)、YHg(Y-chromosome DNA haplogroup、Y染色体DNAハプログループ)、SNP(Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型)、PCA(principal component analysis、主成分分析)、PC(principal component、主成分)、AADR(The Allen Ancient DNA Resource、アレン古代DNA情報源)、HO(Human Origins、ヒト起源)、READ(Relationship Estimation from Ancient DNA、古代DNAの関係推定)、DATES(Distribution of Ancestry Tracts of Evolutionary Signals、進化兆候の祖先系統区域の分布)、K(系統構成要素数)、ANE(Ancient Northern Eurasian、古代北ユーラシア人)、ANA(Ancient Northeast Asian、アジア北東部古代人)です。
以下の時代区分の略称は、N(Neolithic、新石器時代)、、LN(Late Neolithic、後期新石器時代)、BA(Bronze Age、青銅器時代)、EBA(Early Bronze Age、前期青銅器時代)、EMBA(Early to Middle Bronze Age、前期~中期青銅器時代)、MBA(Middle Bronze Age、中期青銅器時代)、MLBA(Middle to Late Bronze Age、中期~後期青銅器時代)、LBA(Late Bronze Age、後期青銅器時代)、LBIA(Late Bronze Age to Iron Age、後期青銅器時代~鉄器時代)、IA(Iron Age、鉄器時代)、HE(historical era、歴史時代)です。
本論文で取り上げられる主要な地域は、IAMC(Inner Asian Mountain Corridor、内陸アジア山地回廊)、河西回廊(Hexi Corridor)、巴里坤・伊吾草原(Balikun-Yiwu Grassland)、且末(Qiemo)王国、北庭鎮および北庭大都護府(Anxi and Beiting Frontier Commands)、河北省の易州(Yizhou)県、東トルキスタンの西州(Xizhou)県と汀州(Tingzhou)県、甘青(Gan-Qing)地域です。
本論文で取り上げられる主要な文化は、アファナシェヴォ(Afanasievo)文化、アンドロノヴォ(Andronovo)文化、チェムルチェク(ChemurchekもしくはQiemu’erqieke)文化、パジリク(Pazyryk)文化、シンタシュタ(Sintashta)文化、蘇貝希(Subeixi)文化、馬家窯(Majiayao)文化、馬廠(Machang)文化、シバ(Siba)文化、寺窪(Siwa)文化、です。
本論文で取り上げられる主要な東トルキスタンの遺跡は、石人子溝(Shirenzigou)遺跡、天山東部の黒溝梁(Heigouliang)遺跡と寒気溝(Hanqigou)遺跡、和静(Hejing)県ハラマオドゥン(Haramaodun)町の察吾乎渓谷(Chawuhu Valley)の察吾乎溝口(Chawuhugoukou)墓地、ウルムチ(Urumchi、烏魯木斉)市の白楊溝(Baiyanggou)村の薩恩薩伊(Saensayi)遺跡トルファン(Turpan、吐魯番)市では阿斯塔那(Asitana)遺跡と鄯善(Shanshan)県の其格曼(Qigeman)遺跡および三個橋(Sangeqiao)墓地および連木沁(Lianmuqin)村のキンフェン(Qinvfen)遺跡および洋海・夏(Yanghai-Xia)村の洋海(Yanghai)墓地、ロプノール(Yuli)県(尉犁県)の庫魯克塔格山脈(Kuruktag Mountains)の営盤(Yingpan)遺跡、カシ川(Kashi River)上流南岸の湯巴勒薩伊(Tangbalesayi)墓地と巴勒薩(Balesa)遺跡と尼勒克(Nileke)遺跡、巴達木(Badamu)墓地遺跡、石城子(Shichengzi)遺跡、天山北路(Tianshanbeilu)遺跡です。
本論文で取り上げられる主要な東トルキスタン以外の遺跡は、中華人民共和国甘粛省の黒水国(Heishuiguo)遺跡、バイカル湖地域のシャマンカ(Shamanka)遺跡、トルクメニスタンのゴヌルテペ(Gonur Tepe)遺跡です。
●要約
東西間の文化的連結としての東トルキスタンの東天山は、アジア東部の雑穀およびおよび彩陶の東方への拡大や、アジア西部のコムギやオオムギや青銅器や家畜の西方への家訓の重要な経路として機能としています。しかし、古代ゲノムデータの少なさのため、この地域における人口相互作用および混合は依然として不明です。東トルキスタンの青銅器時代から歴史時代までの12ヶ所の考古学的遺跡から、古代人23個体が配列決定されました。地域間の人口相互作用が特定され、タリム_EMBA1によって表される在来の局所的祖先系統は天山へと広がり、歴史時代まで存続した、と論証されます。侵入してきたアジア東部雑穀農耕民は、アファナシェヴォ文化によって特徴づけられる西方草原地帯牧畜民とともに、鉄器時代に東天山人口集団の形成に寄与し、それはこの地域における彩陶および牧畜生計の考古学的調査結果と一致します。東天山におけるアジア東部雑穀農耕民との遺伝的類似性は経時的に増加し、地理的近さおよび地政学的変化を反映している可能性が高そうです。対照的に、考古学的観察と一致して、西天山の鉄器時代個体群は、その祖先系統がアンドロノヴォ文化と関連する人口集団に由来していました。本論文の結果は、東天山における遺伝学と文化との間の相互作用を例証しました。
●研究史
天山はユーラシア中央部における世界の主要な山脈の一つで、二つの主要な人口活動の経路間の通路として機能しており、それはアジア中央部のIAMCとアジア東部の河西回廊です。これら二つの回廊の戦略的位置は文化的交流を著しく促進し、青銅器時代以降、東トルキスタンを文化の坩堝として発展させました。考古学的調査結果は、東トルキスタンの文化における地域的多様性を報告してきました。東トルキスタン北部はアファナシェヴォ文化(紀元前3300~紀元前2500年頃)およびチェムルチェク文化(紀元前2750~紀元前1950年頃)とつながりを共有しており、東トルキスタン西部および南部はアンドロノヴォ文化(紀元前1700~紀元前1500年頃)と関連していた一方で、東トルキスタン東部は中国北部の黄河文化、とくに黄河上流域(甘粛省と青海省の地域にまたがる甘青地域)の彩陶文化と関連しています。これらの分化は重要な家畜と作物の導入に重要な役割を果たし、東トルキスタン地域では多様な生計戦略の発展がありました。草原地帯仮説およびIAMC仮説を含めての仮説が、ウシやコムギやオオムギなどのアジア西部の家畜や作物の拡散経路を説明するために、学者によって提唱されてきました。逆に、中国北部からキビやアワの西方への拡散は、河西回廊を経て天山地域へと進み、最終的にはアジア中央部に到達した、と考えられています。
考古学的発展とともに、最近の古代および現代のゲノム研究は、東トルキスタンおよび近隣地域における人口史の現在のモデルを大きく改善してきました。東天山とタリム盆地と近隣の文化的回廊の新たに刊行された古代ゲノムは、ユーラシア東部やユーラシア西部やANEの祖先系統を含む人口集団の相互作用の複数回の波を報告しており、青銅器時代および鉄器時代における東トルキスタンの人口統計学的複雑さが強調されます(Zhang et al., 2021、Allen et al., 2022、Kumar et al., 2022、Li et al., 2025、Yang et al., 2025、Zhang et al., 2025)。東トルキスタンおよびより広範なユーラシア東部草原地帯全域の現在の人口集団のゲノム規模データは同様に、先史時代後期および歴史時代を通じて混合の繰り返しの事象によって形成された、複雑な遺伝的特性を明らかにしてきました。この進歩にも関わらず、遺伝学的証拠は依然として、東トルキスタン全域で不均一に分布しています(Dai et al., 2022)。
これまでのほとんどの古代DNA研究が東トルキスタンの北部と西部と南部に焦点を当ててきたのに対して、天山、とくに東天山地域は、標本抽出が依然として不充分です。その結果、この回廊を横断しての人口移動を媒介した人口統計学的過程や、現代人集団で観察されたパターンとの関係は、依然として充分には解明されていません。したがって、東天山からより広範な地域的枠組みまでの新たな古代ゲノムデータの統合が、天山を越えた相互作用の過程および人口動態の洗練に不可欠です。
東天山はユーラシア草原地帯の東部、天山回廊の東端に位置します。東天山は、東方では河西回廊、西方では天山沿いのアジア中央部、北西ではアルタイ山脈とつながっています。考古学的証拠から、馬家窯文化やシバ文化や寺窪文化を含めて甘青地域の先史時代文化は東トルキスタンにおいて重要な役割を果たし、東天山における青銅器文化の発展に影響を及ぼした、と示唆されています。とくに天山北路文化(3900年前頃)は、馬家窯/馬廠文化複合体と関連していました。後期青銅器時代以降、東天山では彩陶伝統が栄え、この地域から中央天山地域を経て天山盆地北部およびイリ渓谷へと広がり、蘇貝希文化およびイリ渓谷文化など多様な鉄器時代文化の出現に寄与しました。彩陶および穀物の発見は、中国北部とのこの地域の深く根づいた文化的つながりを示しています。考古学的遺跡における西方系に属する豊富な文化遺物や反芻動物遺骸は、ユーラシア西部人との密接な文化的つながりを示しています。とくに、石人子溝や黒溝梁や寒気溝など巴里坤・伊吾草原の多くの考古学的遺跡で見つかった反芻動物の利用は、東天山地域で採用された牧畜生計を示唆しています。動物および鷲獅子の装飾品や金製数珠耳飾りを含めての遺物もこの地域で回収されており、アルタイ山脈のパジリク文化とのつながりが示唆されます。この証拠から、東天山は鉄器時代において中国北部と天山回廊とアルタイ山脈の間の多角的で深層的な文化的交流を促進した、と示唆されます。
この動的な相互作用は、絹の道(シルクロード)の正式な確立に不可欠の物質的および文化的基盤を築きました。漢王朝(紀元前207~紀元前220年)以降、絹の道は天山と河西回廊をつなぎ、文化的交流の最大規模で最重要な大陸間経路の一つを確立しました。河西回廊と陝西省の歴史時代の人口集団に関する以前の研究は、絹の道の開通に続く西方からの遺伝子流動の到来を記録しました(Lv et al., 2024、Xiong et al., 2024)。以前のゲノム研究はユーラシア草原地帯人口集団の文化的および遺伝的影響を明らかにしてきましたが、人口移動が河西回廊経由でどのように文化的交流を引き起こしたのか、および、西方文化は天山経由でどのように拡大したのについて、詳細な知見は依然として不明です。東天山地域が人口移動および文化的交流において果たした役割を研究するために、東天山の12ヶ所の遺跡から23個体のゲノムデータが生成されて分析され、それには、察吾乎溝口墓地や蘇貝希文化の洋海墓地や西天山の2ヶ所の遺跡など、東トルキスタンの代表的な彩陶文化が含まれます。
●分析結果
東天山の10ヶ所と西天山の2ヶ所の考古学的遺跡で発掘された古代人23個体から、ゲノム規模データが得られました。これらの個体のうち、19個体は直接的にショットガン配列決定され、残りは141万SNPの濃縮用に設計された溶液内DNA捕獲技術によって実行されました。全個体はゲノム全体で平均長約69塩基対の短い配列断片を示し、典型的な古代DNA損傷パターンがDNA断片の5’末端と3’末端で観察されました。全個体でmtDNA、男性個体ではX染色体のmtDNAにおける汚染水準が調べられました。洋海墓の個体YHM2203はX染色体で8.3±1.3%の汚染率と分かり、「_汚染」と分類表示されました。他の個体については、汚染水準はわずかでした(6%未満)。高汚染率(6%超)と124万パネルでSNPの少ない標本の除外後に、18個体がさらなる分析のため保持されました。READソフトウェアを用いて、これらの個体アイスだの生物学的親族関係が推定され、密接な親族関係が2組見つかりました。親族関係にある個体の各組み合わせについて、124万パネルでSNPのより多い個体が保持され、さらなる遺伝学的分析のため親族関係にない16個体が得られました。この16個体では、ヒト内在性DNA率の範囲は1.33~81.34%でした。124万パネルで得られたSNP数の範囲は、23090~863230ヶ所です。次に、新たなデータが、以前に刊行された現代および古代の個体の「124万HO」データセットや、124万捕獲もしくは全ゲノムショットガンデータで構成される「124万」のみのデータセット(Allen et al., 2022、Mallick et al., 2024、Xiong et al., 2024、Ma et al., 2025)と統合されました。
●天山地域における古代の個体群の遺伝的構造
天山地域における古代東トルキスタン個体群の遺伝的特性の概要を得るために、まず現在のユーラシア人口集団の遺伝的差異から上位3PCが計算され、これらのPCに本論文の古代人標本が投影されました。天山のほとんどの個体はユーラシアの東西の差異に沿って散在した分布を示しており、PC1の一刈側から右側への勾配を形成します。刊行されている東トルキスタンの個体群と比較すると、東天山個体群はユーラシア東部人とより密接に関連し、モンゴル高原およびシベリアの古代の人口集団とクラスタ化しました(まとまりました)。この独特な位置から、東天山個体群はユーラシア東西の個体群の中間的人口集団を表していた、と示唆されました。鉄器時代東天山の地理的に近い個体群(黒溝梁遺跡や寒気溝遺跡や洋海遺跡や其格曼遺跡を含めて)はすべて、巴里坤・伊吾草原から発掘され、刊行されている石人子溝遺跡個体群と密接でした(図1)。以下は本論文の図1です。
さらに、これらの個体間では類似した祖先構成要素とより高水準の共有祖先系統が示され、この地域内で共有されている遺伝的特性が示唆されます。察吾乎溝口遺跡の1個体はアジア東部人のより近くに投影され、アジア東部人と最高水準の遺伝的浮動を共有していました。この調査結果は考古学的資料によって裏づけられ、それには察吾乎文化地域で発掘された大量の彩陶が含まれます。東天山の歴史時代の個体群はこの地域の鉄器時代個体群よりもユーラシア東部人とより密接に関連しており(図1)、東天山の歴史時代の個体群はユーラシア東部人、とくにアジア東部人と密接な遺伝的関係を共有していた、と示唆されます。外群f₃統計でも、これら歴史時代の個体はユーラシア東部人と密接にまとまり、アジア東部人と最高の類似性を示し、それに続くのがモンゴル高原の古代人集団だった、と明らかになりました。薩恩薩伊遺跡の1個体はバイカル湖地域およびモンゴル高原の古代の人口集団と重なっており、ADMIXTURE図で示されているように、アジア北東部人と同様の祖先組成を共有していました。これらの個体の祖先系統はおもにANAに由来し、残りの祖先系統はANEもしくはユーラシア西部草原地帯牧畜民に由来します(Damgaard et al., 2018b、Jeong et al., 2020、Yu et al., 2020)。
しかし、歴史時代の個体群はアジア東部人の遺伝的クラスタ(まとまり)に収まりました。とくに、阿斯塔那遺跡の2個体はユーラシア西部人口集団の端へと顕著に動いており、営盤遺跡の他の1個体はアジア東部南方人へと向かってアジア東部北方人から逸れていました(図1)。ユーラシア西部人との類似性は、f₄(ムブティ人、X;東トルキスタン_阿斯塔那_HE/東トルキスタン_営盤_HE、アジア東部雑穀農耕民)で示されました。PCAでは、三個橋遺跡の別の個体は鉄器時代東天山個体群の近くに位置し、外群f₃統計ではそれらの個体とまとまる、と示され、一定度の遺伝的連続性が示唆されます。対照的に、西天山の新たに報告された2個体は刊行されている東トルキスタンおよびユーラシア草原地帯牧畜民と別々にまとまりました。ADMIXTURE分析(K=5)は、おもに西方の祖先構成要素を明らかにし、検出可能なユーラシア東部祖先系統は見つかりませんでした。尼勒克遺跡内の遺伝的異質性は、f₄(ムブティ人、X;東トルキスタン_尼勒克_IA1、東トルキスタン_尼勒克_IA2)によって裏づけられました(図2)。以下は本論文の図2です。
外群f₃分析では、察吾乎遺跡および其格曼遺跡個体群を除いて、それら鉄器時代天山個体群はANE関連集団、とくにタリム_EMBA1ともより高水準の類似性を共有していた、と分かりました。f₄統計でも、鉄器時代天山個体群は、上位20の有意な負のf₄(ムブティ人、検証;X、Y)で繁栄されているように、タリム_EMBA1とより多くのアレル(対立遺伝子)を共有していた、と示されました。しかし、タリム_EMBA1を用いてのqpAdm分析では、これら鉄器時代天山個体群は3方向混合モデルでは、約5~31%の範囲のさまざまな割合でタリム_EMBA1的祖先系統を有していた、と分かりました。さらに、タリム_EMBA1関連祖先系統は、歴史時代の東天山の数個体(阿斯塔那遺跡とキンフェン遺跡、約7~26%)でも特定されました。先行研究も東トルキスタンにおける広範な在来祖先系統を特定しており(Kumar et al., 2022、Yang et al., 2025、Zhang et al., 2025)、そうした在来祖先系統がタリム盆地から拡散し、東天山へと到達した、と示唆されます。
●東天山とユーラシア東部の古代の集団間のつながりの増加
PCAとADMIXTURE分析では、東天山の古代の個体群はユーラシア東部人、とくにアジア東部人とより密接に関連していた、と明らかになりました。これら東天山個体群はとユーラシア古代人の遺伝的類似性をさらに調べるために、f統計が実行されました。まず、f₃形式(ムブティ人;検証、シャマンカ_EBA/黄河上流_LN)の外群f₃統計を図示し、検証対象の人口集団とユーラシア東部人との間で共有されるアレルが視覚化されました。結果が示したように、東天山の個体群は西天山集団と比較して、ユーラシア東部人の方へと動いていました(図2)。さらに、有意に負のf₄(ムブティ人、アジア東部人;東天山、東トルキスタン_巴勒薩_IA)および正のf₄(ムブティ人、東トルキスタン_其格曼_IA/東トルキスタン_寒気溝_IA/東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_察吾乎_IA;ユーラシア東部人、ユーラシア西部人)分析で反映されているように、それら東天山の個体群は天山の西側の個体群よりもアジア東部人の方と多くのアレルを共有していた、と分かりました。
ユーラシア東部人との類似性が東天山人口集団でどの程度強くなったのか調べるために、東天山の鉄器時代個体群でqpAdm分析が実行されました(図3)。その結果、追加の祖先供給源としてのユーラシア東部関連人口集団なしでのモデルは鉄器時代東天山個体群では却下される、と分かり、むしろ、鉄器時代東天山個体群は、古代のアジア北東部人もしくはアジア東部雑穀農耕民を含めて、約22~89%のユーラシア東部関連祖先系統を有している、と推定されたました。具体的には、代理としての古代のアジア北東部人およびアジア東部雑穀農耕民でのモデルは、黄河上流_LNが外群人口集団として含められた場合でさえ、東トルキスタン_其格曼_IA(約28~36%)および東トルキスタン_察吾乎_IA(約56~89%)によく適合する、と分かりました。その残りの祖先系統は、チェムルチェク文化人口集団もしくは西方草原地帯牧畜民からと推測できます。以下は本論文の図3です。
しかし、他の鉄器時代東天山集団(東トルキスタン_寒気溝_IA、東トルキスタン_黒溝梁_IA、東トルキスタン_洋海_IA)では、アジア北東部および東部の人口集団での2方向モデルは却下された、と示されました。対照的に、外群の黄河上流_LNでのモデルは、却下されたか、低い適合度でした。この結果から、他の鉄器時代東天山集団のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部人からではなく、アジア東部雑穀農耕民と関連する祖先系統に由来するものとして最適にモデル化でき(約22~42%)、残りはチェムルチェク文化集団関連祖先系統(約47~78%)もしくは西方草原地帯牧畜民(約17~49%)とトルクメニスタン_ゴヌル_BA1(約5~27%)もしくはタリム_EMBA1(約10~27%)によって表されるアジア中央部祖先系統の混合だった、と示唆されました。
西方草原地帯牧畜民とアジア東部雑穀農耕民との間の推定混合年代は4800~3100年前頃で、東トルキスタン_黒溝梁_IAで観察されたアジア中央部祖先系統の出現に先行します。比較すると、西天山では、鉄器時代個体群はユーラシア東部人と関連する約11~30%の祖先系統を有している、と推定され、残りの祖先系統は、後期青銅器時代西方草原地帯アンドロノヴォ文化集団関連祖先系統(約36~62%)と追加のアジア中央部人関連祖先系統(約14~28%)もしくはチェムルチェク文化集団関連祖先系統(約35~48%)の混合として最適にモデル化できます。注目すべきことに、供給源をアジア北東部人、外群を黄河上流_LNとするモデルは、東トルキスタン_巴勒薩_IAでは却下され、この集団のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部人ではなく、アジア東部雑穀農耕民に由来した、と示唆されます。これらの結果は一貫して、東天山の個体群とアジア東部人との間のより強いつながりを示唆していました。このつながりは、河西回廊経由で黄河流域と隣接している、東天山の地理的利点によって促進された可能性が高そうで、文化的交流が促され、人口接触が強化されました。
東天山の鉄器時代個体群と同様に、歴史時代の東天山個体群は、外群f₃統計おびf₄(ムブティ人、検証;X、Y)で示されるように、ユーラシア東部人とより多くのアレル(対立遺伝子)を共有していました。f₄(ムブティ人、X;歴史時代東天山、東トルキスタン_寒気溝_IA)を用いての東天山個体群の比較では、歴史時代の東天山個体群は、東トルキスタン_三個橋_HEを除いて、ユーラシア東部人と遺伝的類似性の水準増加を共有している、と示されました。この結果は、PCAにおけるアジア東部人への移動、およびADMIXTUREにおけるアジア東部人で最大化される祖先系統構成要素のより高い割合と一致しました。qpAdm分析では、アジア東部雑穀農耕民を祖先供給源として用いるモデルが、アジア北東部人を用いたモデルよりも、これらの個体にとってより適切だった、と分かりました。この結果から、歴史時代の東天山個体群は、アジア北東部人ではなく、アジア東部雑穀農耕民にユーラシア東部祖先系統が由来するとモデル化できる、と示唆されました。
これら歴史時代の東天山個体群は、アジア東部雑穀農耕民と関連する約52~91%の祖先系統と、西方草原地帯牧畜民もしくはチェムルチェク文化集団と関連する約9~48%の祖先系統を有している、と推定されました。この混合は2000年前頃に起きており、東トルキスタンに対する漢王朝の支配の強化および絹の道の確立と一致しているかもしれません。祖先供給源として鉄器時代天山個体群を組み込んださらなる調査では、歴史時代の個体群は黒溝梁/洋海遺跡個体群ユーラシア東部人(約5~74%)の2方向混合モデルと推定された、と論証されました。追加のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部もしくはアジア東部のどちらの起源なのか、ほとんどの個体で正確には区別できませんが(阿斯塔那遺跡および営盤遺跡個体群は例外です)、遠位および近位両方のモデルでは、東天山の歴史時代の人々は、ユーラシア東部人、とくにアジア東部人とからの寄与の増加とともに、鉄器時代の混合祖先系統からの遺伝的連続性を示した、と示唆されました。
これら東天山個体群の母系および父系を調べると、ユーラシア東部の特徴的なハプログループが東天山個体群では優勢だった、と観察されました。14個体のうち13個体はアジア東部系のmtHgを有しており、つまり、Z4とM11とC4とD4で、ユーラシア西部系のmtHg-U5を有しているのは1個体だけでした。アジア東部の遺伝的つながりは父系【YHg】でも観察され、男性6個体はユーラシア東部人固有のYHgを有しており、それにはO2a2とC2aとQ1a1aが含まれます。まとめると、この結果から、東天山個体群は文化と遺伝学の両方で中国北部に影響を受けた、と示唆されます。
●西方草原地帯牧畜民における天山の東西間の分岐
ヨーロッパおよび東方草原地帯における前期青銅器時代西方草原地帯牧畜民から中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民への変容は、以前に指摘されました(Allentoft et al., 2015、Mathieson et al., 2015、Damgaard et al., 2018a、Jeong et al., 2020、Wang et al., 2021)。著しく対照的に、中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は、少なくとも3000年前頃までに東方草原地帯および東トルキスタンにと歌対馬舌が、アファナシェヴォ文化によって特徴づけられる前期青銅器時代西方草原地帯と関連する祖先系統は、鉄器時代まで存続しました(Kumar et al., 2022)。この祖先系統は、東天山の石人子溝遺跡でも検出されました。しかし、アファナシェヴォ文化関連祖先系統が東天山で存続しているのかどうかに関する問題は、依然として解決されていません。
qpAdm分析では、天山の個体群は西方草原地帯牧畜民と関連するさまざまな割合の祖先系統(約9~75%)を有しており、天山の東西の地域間で遺伝的分岐を示した、と明らかになりました(図3)。東天山では、アファナシェヴォ文化由来の系統の存続に関する説得力のある証拠はありませんでした。代わりに、アンドロノヴォ文化集団によって表される中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民関連祖先系統が、2もしくは3方向モデルで西天山の3集団において36~75%で検出されました。これらの集団すべてについて、外群におけるアファナシェヴォ文化集団でのqpAdm祖先系統モデルが充分に適合したのに対して、供給源としてのアファナシェヴォ文化集団と外群におけるアンドロノヴォ文化集団でのモデルは、却下されたか低い適合度でした。比較すると、qpAdmモデルは依然として、供給源としてのアンドロノヴォ文化集団および外群としてのアファナシェヴォ文化集団で、充分に適合しました。アンドロノヴォ文化集団とユーラシア東部人との間の混合は、4000~3000年前頃の間に起きた、と推定され、これは東トルキスタン西部へのアンドロノヴォ文化の拡散と一致します。
これらのうち3個体は、YHg-R1a1だったことも分かりました。YHg-R1a1は、シンタシュタ文化およびアンドロノヴォ文化の個体群を含めて、中期および後期青銅器時代の西方草原地帯牧畜民の間で優勢でした(Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015)。対照的に東天山では、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は、前期青銅器時代牧畜民的祖先系統に由来した可能性が高そうです。東トルキスタン_寒気溝_IAと東トルキスタン_黒溝梁_IAと東トルキスタン_洋海_IAについては、f₄(ムブティ人、検証;草原地帯_EBA、草原地帯_MLBA)がEBA草原地帯牧畜民とのより高い類似性を示し、供給源としてのアンドロノヴォ文化個体群でのqpAdmモデルはより適合性がモデルだったのに対して、供給源としてアファナシェヴォ文化集団でのモデルは合格した、と分かりました。対照的に、外群におけるアファナシェヴォ文化集団と供給源におけるアンドロノヴォ文化集団でのモデルは、却下されたか、適合が低くなりました。
注目すべきことに、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統としてアファナシェヴォ文化集団もしくはアンドロノヴォ文化集団のどちらかでの遺伝学的モデルは、東トルキスタン_察吾乎_IAおよび東トルキスタン_其格曼_IAに適合し、これはその低い遺伝的網羅率に起因するかもしれません。低い遺伝的網羅率による課題を考慮して、察吾乎および其格曼遺跡個体群について、アファナシェヴォ文化集団およびアンドロノヴォ文化集団祖先系統がさらに区別できない状況で、遺伝的供給源としアファナシェヴォ文化集団での適合モデルが選択されました。この観点では、アファナシェヴォ文化集団関連祖先系統が鉄器時代東天山では優勢だった、と分かりました。対照的に、同時代の西天山地域では、アンドロノヴォ文化集団関連祖先系統が優勢でした。しかし、アファナシェヴォ文化集団およびアンドロノヴォ文化関連祖先系統の両方は、歴史時代の個体群では西方草原地帯牧畜民関連祖先系統として、さまざまな割合で(約8~57%)モデル化できます。
供給源におけるアファナシェヴォ文化集団および外群におけるアンドロノヴォ文化集団でのqpAdmモデルと、供給源におけるアンドロノヴォ文化集団および外群におけるアファナシェヴォ文化集団でのモデルは、歴史時代の東天山個体群に最も適合し、例外は東トルキスタン_営盤_HEで、これはアファナシェヴォ文化集団的な人口集団からの西方草原地帯牧畜民関連祖先系統に由来します。詳しくは、供給源としてアンドロノヴォ文化集団での2方向モデルは東トルキスタン_営盤_HEでは却下されたのに対して、供給源としてアファナシェヴォ文化集団での2方向モデルは受容されました。さらに、東トルキスタン_営盤_HEは中期および後期青銅器時代牧畜民とよりも、初期草原地帯牧畜民の方と多くのアレル(対立遺伝子)を共有しており、東天山における初期草原地帯牧畜民の継続的な影響が浮き彫りになります。
●考察
東天山は河西回廊と東トルキスタン内陸部との間の重要な交差点である、との考古学的証拠に基づくと、本論文のゲノムデータは、これら文化的交流網が過去3000年間にわたって人口構造をどのように形成したのか、理解するための最初の地域的に包括的な枠組みを提供しました。青銅器時代以降の東トルキスタンの動的な人口集団の混合史は、広範な古代人および現代人のゲノム研究で報告されてきました(Zhang et al., 2021、Kumar et al., 2022、Li et al., 2025)。しかし、ほとんどの古代DNA研究は、東トルキスタンの北部と南部と西部に不均衡に焦点を当ててきており、河西回廊と東トルキスタン内陸部をつなぐ不可欠の回廊である東天山は、相対的に調査されていないままでした。本論文では、東天山の15個体および西天山の鉄器時代の3個体のゲノム規模データが提示され、非外資天山の遺伝的景観および中国北部とのつながりの遺伝的景観に、知見が提供されました。新たなゲノムデータを利用可能なデータセットと統合することによって、在来の局所的祖先系統であるタリム_EMBA1は、東天山の古代の個体群の深い遺伝的特性に寄与し、その寄与はさまざまだった(約5~31%)、と分かりました。この祖先系統構成要素はおもにANE集団に由来し、東トルキスタンの西部および北部全域で優勢でした(Zhang et al., 2021、Kumar et al., 2022)。東天山個体群におけるタリム_EMBA1関連祖先系統の特定は、東天山全域にわたるこの祖先系統の広範な拡散と、東トルキスタン全域の地域内の人口相互作用を示唆しました。
東トルキスタン全域における地域内交流のみならず、東天山と周辺地域との間の地域間のつながりも見つかりました。遺伝学的分析では、東天山の個体群とアジア東部雑穀農耕民との間の文化的および遺伝的つながりが観察されました。東天山の個体群は、22~91%の間のアジア東部雑穀農耕民関連祖先系統を有している、と推定されました。考古学的観察と一致して、常染色体データは特定されたアジア東部固有のYHg-O2a2とともに、アジア東部北方と東トルキスタンとの間の文化の拡散および交流は、人口移動を通じてある程度始まった、と明らかにしました。先行研究では、アジア東部雑穀農耕民のC欄系統は天山東部の周辺地域に到来し、遠くタリム盆地南部にまで広がった、と示されました(Li et al., 2025、Yang et al., 2025)。さらに、雑穀類の直接的消費が天山北路遺跡で検出されました。広範なアジア東部雑穀農耕民祖先系統に関する調査結果から、東天山地域は雑穀農耕民関連祖先系統および雑穀に基づく農耕の西方への拡大や、彩陶文化の発展を促進した重要な経路として機能した、と示唆されました。さらに、経時的にアジア東部雑穀農耕民の遺伝的影響の増加が観察されました。アジア東部雑穀農耕民と関連する祖先系統はこれら鉄器時代個体群の遺伝的構成の約22~42%に寄与しましたが、東天山地域の歴史時代の個体群の遺伝的構成の約52~91%に寄与しました。
中国北部からの移民共同体の存在の直接的証拠は、阿斯塔那遺跡および営盤遺跡の個体群で見つかっており、これらの個体は西方草原地帯牧畜民と関連する低い割合の祖先系統を有する、古代中国北部集団の子孫と推定されました。それにも関わらず、東トルキスタンにおける中国北部からの移民の観察は同一ではなく、東天山の巴達木や石城子など他の歴史時代の遺跡の個体群は、甘青地域の古代人集団と遺伝学的に区別できない、と示唆されました(Allen et al., 2022、Li et al., 2025)。この結果から、アジア東部雑穀農耕民の遺伝的影響は歴史時代により大きく、東トルキスタンにおける地政学的発展を反映している可能性が高い、と示唆されました。紀元前1世紀以降、西漢(前漢)王朝は農耕駐屯地(屯田)と西域保護国を設立し、絹の道を開いて、東トルキスタンの統治を強化しました。その後の漢人関連の王朝は、この統治体系を維持し続けました。隋王朝は県や郡や駐屯地(たとえば、鄯善や且末や伊吾)を節理しましたが、唐王朝はその統治を、北庭鎮および北庭大都護府および易州や西州や汀州を通じて拡大しました。東トルキスタンに対する支配の強化は、中国北部からの多くの古代の住民の移住につながり、東トルキスタン、とくに東天山の人口統計学的構造を複雑にしています。鉄器時代から歴史時代にまたがる東天山の遺伝的特性から、中国北部への地理的近さおよび地政学的変化が東天山の遺伝的歴史に影響を及ぼしてきた、と明らかになりました。
本論文の結果は、東天山地域と西方草原地帯牧畜民との間の地域間のつながりを裏づける証拠を提供しただけではなく、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統の到来における差異も明らかにしました。天山では、遺伝学的分析は西方草原地帯牧畜民と関連する構成要素を含む、祖先系統形成の動的な過程を明らかにしてきました。これは、鉄器時代の東天山地域におけるアファナシェヴォ文化集団関連祖先系統の存続、および当初は西天山地域(鉄器時代)とその後の東天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統の出現によって特徴づけられました。アンドロノヴォ文化集団はアファナシェヴォ文化集団に存在するそれ以前の西方祖先系統とは異なり、ヨーロッパの縄目文土器文化人口集団との類似性を示しました(Allentoft et al., 2015)。アファナシェヴォ文化とアンドロノヴォ文化との間の影響圏における違いが検出され、アファナシェヴォ文化は東トルキスタンの北西地域へと拡散し、アンドロノヴォ文化は西天山地域で広く分布した、と示されました。考
古学的観察と一致して、本論文の結果から、鉄器時代西天山の人々における西方草原地帯牧畜民関連祖先系統はアンドロノヴォ文化関連人口集団に由来するかもしれない、と示されました。著しく対照的に、鉄器時代東天山個体群の西方草原地帯祖先系統はアンドロノヴォ文化集団ではなくアファナシェヴォ文化集団に由来し、それは天山の地理的障壁に起因するかもしれない、と分かりました。これは、この地域における牧畜文化の導入が、アファナシェヴォ文化と関連する人口集団の移住によって刺激された可能性を示唆しました。天山山脈における東西の遺伝的区分は、人口と文化的移動性の増加に起因して、歴史時代に崩壊し始めました。最終的に、アンドロノヴォ文化集団と関連する祖先系統が東天山個体群の遺伝的特性に影響を及ぼしました。モデル化分析では、歴史時代の東天山個体群における西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は単一の草原地帯供給源のみと結びついていたわけではなく、アファナシェヴォ文化集団もしくはアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統に等しく由来するかもしれない、と示されました。
重要なことに、本論文のゲノムデータからも、東トルキスタンについての古代と現在のゲノム推定間の長年の不一致の解消が可能となりました。東トルキスタンおよび隣接する甘粛省の現在のカザフ人とキルギス人とウイグル人は、東天山の鉄器時代集団(東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_洋海_IA、約21~91%)とアジア東部古代人(黄河上流_LN/黄河_LBIA/黒水国_漢、約9~55%)とアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統(約10~21%)の混合としてモデル化できます。東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_洋海_IAおよびアジア東部古代人もしくはアンドロノヴォ文化集団を含む混合の年代は380~1400年頃で、絹の道沿いの地域横断の移動性の強化および国家主導の人口統計学的統合の期間と一致します。qpAdmおよびDATESを用いて得られた多様な混合モデルは、注意深く解釈されるべきです。そうしたモデルは、人口史の単一で排他的な言説を提供するのではなく、むしろ、現代の東トルキスタンの人口集団のモデル化における固有の複雑さを反映しています。この多様性が生じるのは、部分的には、供給源としてさまざまなすでに高度に混合していた鉄器時代人口集団を用いたからで、それは妥当な混合割合の広い範囲を当然もたらします。さらに、混合事象は連続的で繰り返しだった可能性が高いのに対して、DATESは最新のそうした混合しての時期のみを推定している、と注意するのが重要です。まとめると、これらの結果は東トルキスタンの複雑な人口史を強調し、他の歴史的状況が依然としてあり得ることを想起させながら、東天山のような地域の影響力のある役割を浮き彫りにします。したがって、この混合モデルの適合の性交から、東天山は現在の東トルキスタンの人口集団の漸進的な形成における重要な経路を構成していた、と示唆されました。さらに、この混合パターンは、古代人もしくは現代人のゲノムデータセットでは直接的に把握されなかった、鉄器時代の後の混合の複数回の波の累積的影響を反映していました。
東天山から生成された新たなゲノム配列決定データは、東トルキスタンの重要で過小評価されていた地域の人口集団の相互作用の歴史に光を当てました。本論文は、東天山の遺伝的歴史の理解に役立ったのみならず、東西の文化交流と人口移動との間の重要な交差点も浮き彫りにしました。遺伝学的調査結果を考古学的観察と統合することによって、天山の東西間の分岐が見つかり、西方草原地帯牧畜民供給源は異なっていました。東天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統の出現は、西天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統出現の後でした。さらに、文化的類似性と遺伝的つながりの両方が、東天山とアジア東部北方との間で検出されました。この多様性から、東天山が遺伝的に均一ではなく、異なる移住と文化と人口動態の過程を経た、複数の在来人口集団から構成されていた、と強調されました。本論文の結果は、研究不足の地域への前例のない知見をもたらしましたが、それにも関わらず、本論文の解釈上の能力は限られた標本規模に制約されました。ほとんどの遺跡は1もしくは2個体によって表され、標本抽出された個体は多様な年代段階および小地域にまたがっています。したがって、本論文の結論はある程度、現時点で利用可能なデータに基づく限られた解釈を表しており、より密な標本抽出の将来の研究は年代を改善し、東天山地域の人口統計学的複雑さの完全な解決には、より広範な地理的網羅が必要になるだろう、と本論文は強調します。
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タリム盆地の前期青銅器時代個体によって表される在来の局所的な遺伝的祖先系統(祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry)は天山山脈へと広がり、歴史時代まで存続しました。天山山脈へと侵入してきたアジア東部雑穀農耕民的な祖先系統は、アファナシェヴォ文化集団によって表されるユーラシア西方草原地帯牧畜民的な祖先系統とともに、鉄器時代に東天山人口集団の形成に寄与し、それ東天山における彩陶および牧畜生計の考古学的調査結果と一致します。東天山人類集団におけるアジア東部雑穀農耕民的な祖先系統の割合は経時的に増加し、地理的近さおよび地政学的変化を反映している可能性が高そうです。対照的に、考古学的観察と一致して、西天山山脈の鉄器時代個体群は、その祖先系統がアンドロノヴォ文化と関連する人口集団に由来していました。
以下の略称は、DNA(deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸)、mtDNA(mitochondrial DNA、ミトコンドリアDNA)、mtHg(mtDNA haplogroup、ミトコンドリアDNAハプログループ)、YHg(Y-chromosome DNA haplogroup、Y染色体DNAハプログループ)、SNP(Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型)、PCA(principal component analysis、主成分分析)、PC(principal component、主成分)、AADR(The Allen Ancient DNA Resource、アレン古代DNA情報源)、HO(Human Origins、ヒト起源)、READ(Relationship Estimation from Ancient DNA、古代DNAの関係推定)、DATES(Distribution of Ancestry Tracts of Evolutionary Signals、進化兆候の祖先系統区域の分布)、K(系統構成要素数)、ANE(Ancient Northern Eurasian、古代北ユーラシア人)、ANA(Ancient Northeast Asian、アジア北東部古代人)です。
以下の時代区分の略称は、N(Neolithic、新石器時代)、、LN(Late Neolithic、後期新石器時代)、BA(Bronze Age、青銅器時代)、EBA(Early Bronze Age、前期青銅器時代)、EMBA(Early to Middle Bronze Age、前期~中期青銅器時代)、MBA(Middle Bronze Age、中期青銅器時代)、MLBA(Middle to Late Bronze Age、中期~後期青銅器時代)、LBA(Late Bronze Age、後期青銅器時代)、LBIA(Late Bronze Age to Iron Age、後期青銅器時代~鉄器時代)、IA(Iron Age、鉄器時代)、HE(historical era、歴史時代)です。
本論文で取り上げられる主要な地域は、IAMC(Inner Asian Mountain Corridor、内陸アジア山地回廊)、河西回廊(Hexi Corridor)、巴里坤・伊吾草原(Balikun-Yiwu Grassland)、且末(Qiemo)王国、北庭鎮および北庭大都護府(Anxi and Beiting Frontier Commands)、河北省の易州(Yizhou)県、東トルキスタンの西州(Xizhou)県と汀州(Tingzhou)県、甘青(Gan-Qing)地域です。
本論文で取り上げられる主要な文化は、アファナシェヴォ(Afanasievo)文化、アンドロノヴォ(Andronovo)文化、チェムルチェク(ChemurchekもしくはQiemu’erqieke)文化、パジリク(Pazyryk)文化、シンタシュタ(Sintashta)文化、蘇貝希(Subeixi)文化、馬家窯(Majiayao)文化、馬廠(Machang)文化、シバ(Siba)文化、寺窪(Siwa)文化、です。
本論文で取り上げられる主要な東トルキスタンの遺跡は、石人子溝(Shirenzigou)遺跡、天山東部の黒溝梁(Heigouliang)遺跡と寒気溝(Hanqigou)遺跡、和静(Hejing)県ハラマオドゥン(Haramaodun)町の察吾乎渓谷(Chawuhu Valley)の察吾乎溝口(Chawuhugoukou)墓地、ウルムチ(Urumchi、烏魯木斉)市の白楊溝(Baiyanggou)村の薩恩薩伊(Saensayi)遺跡トルファン(Turpan、吐魯番)市では阿斯塔那(Asitana)遺跡と鄯善(Shanshan)県の其格曼(Qigeman)遺跡および三個橋(Sangeqiao)墓地および連木沁(Lianmuqin)村のキンフェン(Qinvfen)遺跡および洋海・夏(Yanghai-Xia)村の洋海(Yanghai)墓地、ロプノール(Yuli)県(尉犁県)の庫魯克塔格山脈(Kuruktag Mountains)の営盤(Yingpan)遺跡、カシ川(Kashi River)上流南岸の湯巴勒薩伊(Tangbalesayi)墓地と巴勒薩(Balesa)遺跡と尼勒克(Nileke)遺跡、巴達木(Badamu)墓地遺跡、石城子(Shichengzi)遺跡、天山北路(Tianshanbeilu)遺跡です。
本論文で取り上げられる主要な東トルキスタン以外の遺跡は、中華人民共和国甘粛省の黒水国(Heishuiguo)遺跡、バイカル湖地域のシャマンカ(Shamanka)遺跡、トルクメニスタンのゴヌルテペ(Gonur Tepe)遺跡です。
●要約
東西間の文化的連結としての東トルキスタンの東天山は、アジア東部の雑穀およびおよび彩陶の東方への拡大や、アジア西部のコムギやオオムギや青銅器や家畜の西方への家訓の重要な経路として機能としています。しかし、古代ゲノムデータの少なさのため、この地域における人口相互作用および混合は依然として不明です。東トルキスタンの青銅器時代から歴史時代までの12ヶ所の考古学的遺跡から、古代人23個体が配列決定されました。地域間の人口相互作用が特定され、タリム_EMBA1によって表される在来の局所的祖先系統は天山へと広がり、歴史時代まで存続した、と論証されます。侵入してきたアジア東部雑穀農耕民は、アファナシェヴォ文化によって特徴づけられる西方草原地帯牧畜民とともに、鉄器時代に東天山人口集団の形成に寄与し、それはこの地域における彩陶および牧畜生計の考古学的調査結果と一致します。東天山におけるアジア東部雑穀農耕民との遺伝的類似性は経時的に増加し、地理的近さおよび地政学的変化を反映している可能性が高そうです。対照的に、考古学的観察と一致して、西天山の鉄器時代個体群は、その祖先系統がアンドロノヴォ文化と関連する人口集団に由来していました。本論文の結果は、東天山における遺伝学と文化との間の相互作用を例証しました。
●研究史
天山はユーラシア中央部における世界の主要な山脈の一つで、二つの主要な人口活動の経路間の通路として機能しており、それはアジア中央部のIAMCとアジア東部の河西回廊です。これら二つの回廊の戦略的位置は文化的交流を著しく促進し、青銅器時代以降、東トルキスタンを文化の坩堝として発展させました。考古学的調査結果は、東トルキスタンの文化における地域的多様性を報告してきました。東トルキスタン北部はアファナシェヴォ文化(紀元前3300~紀元前2500年頃)およびチェムルチェク文化(紀元前2750~紀元前1950年頃)とつながりを共有しており、東トルキスタン西部および南部はアンドロノヴォ文化(紀元前1700~紀元前1500年頃)と関連していた一方で、東トルキスタン東部は中国北部の黄河文化、とくに黄河上流域(甘粛省と青海省の地域にまたがる甘青地域)の彩陶文化と関連しています。これらの分化は重要な家畜と作物の導入に重要な役割を果たし、東トルキスタン地域では多様な生計戦略の発展がありました。草原地帯仮説およびIAMC仮説を含めての仮説が、ウシやコムギやオオムギなどのアジア西部の家畜や作物の拡散経路を説明するために、学者によって提唱されてきました。逆に、中国北部からキビやアワの西方への拡散は、河西回廊を経て天山地域へと進み、最終的にはアジア中央部に到達した、と考えられています。
考古学的発展とともに、最近の古代および現代のゲノム研究は、東トルキスタンおよび近隣地域における人口史の現在のモデルを大きく改善してきました。東天山とタリム盆地と近隣の文化的回廊の新たに刊行された古代ゲノムは、ユーラシア東部やユーラシア西部やANEの祖先系統を含む人口集団の相互作用の複数回の波を報告しており、青銅器時代および鉄器時代における東トルキスタンの人口統計学的複雑さが強調されます(Zhang et al., 2021、Allen et al., 2022、Kumar et al., 2022、Li et al., 2025、Yang et al., 2025、Zhang et al., 2025)。東トルキスタンおよびより広範なユーラシア東部草原地帯全域の現在の人口集団のゲノム規模データは同様に、先史時代後期および歴史時代を通じて混合の繰り返しの事象によって形成された、複雑な遺伝的特性を明らかにしてきました。この進歩にも関わらず、遺伝学的証拠は依然として、東トルキスタン全域で不均一に分布しています(Dai et al., 2022)。
これまでのほとんどの古代DNA研究が東トルキスタンの北部と西部と南部に焦点を当ててきたのに対して、天山、とくに東天山地域は、標本抽出が依然として不充分です。その結果、この回廊を横断しての人口移動を媒介した人口統計学的過程や、現代人集団で観察されたパターンとの関係は、依然として充分には解明されていません。したがって、東天山からより広範な地域的枠組みまでの新たな古代ゲノムデータの統合が、天山を越えた相互作用の過程および人口動態の洗練に不可欠です。
東天山はユーラシア草原地帯の東部、天山回廊の東端に位置します。東天山は、東方では河西回廊、西方では天山沿いのアジア中央部、北西ではアルタイ山脈とつながっています。考古学的証拠から、馬家窯文化やシバ文化や寺窪文化を含めて甘青地域の先史時代文化は東トルキスタンにおいて重要な役割を果たし、東天山における青銅器文化の発展に影響を及ぼした、と示唆されています。とくに天山北路文化(3900年前頃)は、馬家窯/馬廠文化複合体と関連していました。後期青銅器時代以降、東天山では彩陶伝統が栄え、この地域から中央天山地域を経て天山盆地北部およびイリ渓谷へと広がり、蘇貝希文化およびイリ渓谷文化など多様な鉄器時代文化の出現に寄与しました。彩陶および穀物の発見は、中国北部とのこの地域の深く根づいた文化的つながりを示しています。考古学的遺跡における西方系に属する豊富な文化遺物や反芻動物遺骸は、ユーラシア西部人との密接な文化的つながりを示しています。とくに、石人子溝や黒溝梁や寒気溝など巴里坤・伊吾草原の多くの考古学的遺跡で見つかった反芻動物の利用は、東天山地域で採用された牧畜生計を示唆しています。動物および鷲獅子の装飾品や金製数珠耳飾りを含めての遺物もこの地域で回収されており、アルタイ山脈のパジリク文化とのつながりが示唆されます。この証拠から、東天山は鉄器時代において中国北部と天山回廊とアルタイ山脈の間の多角的で深層的な文化的交流を促進した、と示唆されます。
この動的な相互作用は、絹の道(シルクロード)の正式な確立に不可欠の物質的および文化的基盤を築きました。漢王朝(紀元前207~紀元前220年)以降、絹の道は天山と河西回廊をつなぎ、文化的交流の最大規模で最重要な大陸間経路の一つを確立しました。河西回廊と陝西省の歴史時代の人口集団に関する以前の研究は、絹の道の開通に続く西方からの遺伝子流動の到来を記録しました(Lv et al., 2024、Xiong et al., 2024)。以前のゲノム研究はユーラシア草原地帯人口集団の文化的および遺伝的影響を明らかにしてきましたが、人口移動が河西回廊経由でどのように文化的交流を引き起こしたのか、および、西方文化は天山経由でどのように拡大したのについて、詳細な知見は依然として不明です。東天山地域が人口移動および文化的交流において果たした役割を研究するために、東天山の12ヶ所の遺跡から23個体のゲノムデータが生成されて分析され、それには、察吾乎溝口墓地や蘇貝希文化の洋海墓地や西天山の2ヶ所の遺跡など、東トルキスタンの代表的な彩陶文化が含まれます。
●分析結果
東天山の10ヶ所と西天山の2ヶ所の考古学的遺跡で発掘された古代人23個体から、ゲノム規模データが得られました。これらの個体のうち、19個体は直接的にショットガン配列決定され、残りは141万SNPの濃縮用に設計された溶液内DNA捕獲技術によって実行されました。全個体はゲノム全体で平均長約69塩基対の短い配列断片を示し、典型的な古代DNA損傷パターンがDNA断片の5’末端と3’末端で観察されました。全個体でmtDNA、男性個体ではX染色体のmtDNAにおける汚染水準が調べられました。洋海墓の個体YHM2203はX染色体で8.3±1.3%の汚染率と分かり、「_汚染」と分類表示されました。他の個体については、汚染水準はわずかでした(6%未満)。高汚染率(6%超)と124万パネルでSNPの少ない標本の除外後に、18個体がさらなる分析のため保持されました。READソフトウェアを用いて、これらの個体アイスだの生物学的親族関係が推定され、密接な親族関係が2組見つかりました。親族関係にある個体の各組み合わせについて、124万パネルでSNPのより多い個体が保持され、さらなる遺伝学的分析のため親族関係にない16個体が得られました。この16個体では、ヒト内在性DNA率の範囲は1.33~81.34%でした。124万パネルで得られたSNP数の範囲は、23090~863230ヶ所です。次に、新たなデータが、以前に刊行された現代および古代の個体の「124万HO」データセットや、124万捕獲もしくは全ゲノムショットガンデータで構成される「124万」のみのデータセット(Allen et al., 2022、Mallick et al., 2024、Xiong et al., 2024、Ma et al., 2025)と統合されました。
●天山地域における古代の個体群の遺伝的構造
天山地域における古代東トルキスタン個体群の遺伝的特性の概要を得るために、まず現在のユーラシア人口集団の遺伝的差異から上位3PCが計算され、これらのPCに本論文の古代人標本が投影されました。天山のほとんどの個体はユーラシアの東西の差異に沿って散在した分布を示しており、PC1の一刈側から右側への勾配を形成します。刊行されている東トルキスタンの個体群と比較すると、東天山個体群はユーラシア東部人とより密接に関連し、モンゴル高原およびシベリアの古代の人口集団とクラスタ化しました(まとまりました)。この独特な位置から、東天山個体群はユーラシア東西の個体群の中間的人口集団を表していた、と示唆されました。鉄器時代東天山の地理的に近い個体群(黒溝梁遺跡や寒気溝遺跡や洋海遺跡や其格曼遺跡を含めて)はすべて、巴里坤・伊吾草原から発掘され、刊行されている石人子溝遺跡個体群と密接でした(図1)。以下は本論文の図1です。
さらに、これらの個体間では類似した祖先構成要素とより高水準の共有祖先系統が示され、この地域内で共有されている遺伝的特性が示唆されます。察吾乎溝口遺跡の1個体はアジア東部人のより近くに投影され、アジア東部人と最高水準の遺伝的浮動を共有していました。この調査結果は考古学的資料によって裏づけられ、それには察吾乎文化地域で発掘された大量の彩陶が含まれます。東天山の歴史時代の個体群はこの地域の鉄器時代個体群よりもユーラシア東部人とより密接に関連しており(図1)、東天山の歴史時代の個体群はユーラシア東部人、とくにアジア東部人と密接な遺伝的関係を共有していた、と示唆されます。外群f₃統計でも、これら歴史時代の個体はユーラシア東部人と密接にまとまり、アジア東部人と最高の類似性を示し、それに続くのがモンゴル高原の古代人集団だった、と明らかになりました。薩恩薩伊遺跡の1個体はバイカル湖地域およびモンゴル高原の古代の人口集団と重なっており、ADMIXTURE図で示されているように、アジア北東部人と同様の祖先組成を共有していました。これらの個体の祖先系統はおもにANAに由来し、残りの祖先系統はANEもしくはユーラシア西部草原地帯牧畜民に由来します(Damgaard et al., 2018b、Jeong et al., 2020、Yu et al., 2020)。
しかし、歴史時代の個体群はアジア東部人の遺伝的クラスタ(まとまり)に収まりました。とくに、阿斯塔那遺跡の2個体はユーラシア西部人口集団の端へと顕著に動いており、営盤遺跡の他の1個体はアジア東部南方人へと向かってアジア東部北方人から逸れていました(図1)。ユーラシア西部人との類似性は、f₄(ムブティ人、X;東トルキスタン_阿斯塔那_HE/東トルキスタン_営盤_HE、アジア東部雑穀農耕民)で示されました。PCAでは、三個橋遺跡の別の個体は鉄器時代東天山個体群の近くに位置し、外群f₃統計ではそれらの個体とまとまる、と示され、一定度の遺伝的連続性が示唆されます。対照的に、西天山の新たに報告された2個体は刊行されている東トルキスタンおよびユーラシア草原地帯牧畜民と別々にまとまりました。ADMIXTURE分析(K=5)は、おもに西方の祖先構成要素を明らかにし、検出可能なユーラシア東部祖先系統は見つかりませんでした。尼勒克遺跡内の遺伝的異質性は、f₄(ムブティ人、X;東トルキスタン_尼勒克_IA1、東トルキスタン_尼勒克_IA2)によって裏づけられました(図2)。以下は本論文の図2です。
外群f₃分析では、察吾乎遺跡および其格曼遺跡個体群を除いて、それら鉄器時代天山個体群はANE関連集団、とくにタリム_EMBA1ともより高水準の類似性を共有していた、と分かりました。f₄統計でも、鉄器時代天山個体群は、上位20の有意な負のf₄(ムブティ人、検証;X、Y)で繁栄されているように、タリム_EMBA1とより多くのアレル(対立遺伝子)を共有していた、と示されました。しかし、タリム_EMBA1を用いてのqpAdm分析では、これら鉄器時代天山個体群は3方向混合モデルでは、約5~31%の範囲のさまざまな割合でタリム_EMBA1的祖先系統を有していた、と分かりました。さらに、タリム_EMBA1関連祖先系統は、歴史時代の東天山の数個体(阿斯塔那遺跡とキンフェン遺跡、約7~26%)でも特定されました。先行研究も東トルキスタンにおける広範な在来祖先系統を特定しており(Kumar et al., 2022、Yang et al., 2025、Zhang et al., 2025)、そうした在来祖先系統がタリム盆地から拡散し、東天山へと到達した、と示唆されます。
●東天山とユーラシア東部の古代の集団間のつながりの増加
PCAとADMIXTURE分析では、東天山の古代の個体群はユーラシア東部人、とくにアジア東部人とより密接に関連していた、と明らかになりました。これら東天山個体群はとユーラシア古代人の遺伝的類似性をさらに調べるために、f統計が実行されました。まず、f₃形式(ムブティ人;検証、シャマンカ_EBA/黄河上流_LN)の外群f₃統計を図示し、検証対象の人口集団とユーラシア東部人との間で共有されるアレルが視覚化されました。結果が示したように、東天山の個体群は西天山集団と比較して、ユーラシア東部人の方へと動いていました(図2)。さらに、有意に負のf₄(ムブティ人、アジア東部人;東天山、東トルキスタン_巴勒薩_IA)および正のf₄(ムブティ人、東トルキスタン_其格曼_IA/東トルキスタン_寒気溝_IA/東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_察吾乎_IA;ユーラシア東部人、ユーラシア西部人)分析で反映されているように、それら東天山の個体群は天山の西側の個体群よりもアジア東部人の方と多くのアレルを共有していた、と分かりました。
ユーラシア東部人との類似性が東天山人口集団でどの程度強くなったのか調べるために、東天山の鉄器時代個体群でqpAdm分析が実行されました(図3)。その結果、追加の祖先供給源としてのユーラシア東部関連人口集団なしでのモデルは鉄器時代東天山個体群では却下される、と分かり、むしろ、鉄器時代東天山個体群は、古代のアジア北東部人もしくはアジア東部雑穀農耕民を含めて、約22~89%のユーラシア東部関連祖先系統を有している、と推定されたました。具体的には、代理としての古代のアジア北東部人およびアジア東部雑穀農耕民でのモデルは、黄河上流_LNが外群人口集団として含められた場合でさえ、東トルキスタン_其格曼_IA(約28~36%)および東トルキスタン_察吾乎_IA(約56~89%)によく適合する、と分かりました。その残りの祖先系統は、チェムルチェク文化人口集団もしくは西方草原地帯牧畜民からと推測できます。以下は本論文の図3です。
しかし、他の鉄器時代東天山集団(東トルキスタン_寒気溝_IA、東トルキスタン_黒溝梁_IA、東トルキスタン_洋海_IA)では、アジア北東部および東部の人口集団での2方向モデルは却下された、と示されました。対照的に、外群の黄河上流_LNでのモデルは、却下されたか、低い適合度でした。この結果から、他の鉄器時代東天山集団のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部人からではなく、アジア東部雑穀農耕民と関連する祖先系統に由来するものとして最適にモデル化でき(約22~42%)、残りはチェムルチェク文化集団関連祖先系統(約47~78%)もしくは西方草原地帯牧畜民(約17~49%)とトルクメニスタン_ゴヌル_BA1(約5~27%)もしくはタリム_EMBA1(約10~27%)によって表されるアジア中央部祖先系統の混合だった、と示唆されました。
西方草原地帯牧畜民とアジア東部雑穀農耕民との間の推定混合年代は4800~3100年前頃で、東トルキスタン_黒溝梁_IAで観察されたアジア中央部祖先系統の出現に先行します。比較すると、西天山では、鉄器時代個体群はユーラシア東部人と関連する約11~30%の祖先系統を有している、と推定され、残りの祖先系統は、後期青銅器時代西方草原地帯アンドロノヴォ文化集団関連祖先系統(約36~62%)と追加のアジア中央部人関連祖先系統(約14~28%)もしくはチェムルチェク文化集団関連祖先系統(約35~48%)の混合として最適にモデル化できます。注目すべきことに、供給源をアジア北東部人、外群を黄河上流_LNとするモデルは、東トルキスタン_巴勒薩_IAでは却下され、この集団のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部人ではなく、アジア東部雑穀農耕民に由来した、と示唆されます。これらの結果は一貫して、東天山の個体群とアジア東部人との間のより強いつながりを示唆していました。このつながりは、河西回廊経由で黄河流域と隣接している、東天山の地理的利点によって促進された可能性が高そうで、文化的交流が促され、人口接触が強化されました。
東天山の鉄器時代個体群と同様に、歴史時代の東天山個体群は、外群f₃統計おびf₄(ムブティ人、検証;X、Y)で示されるように、ユーラシア東部人とより多くのアレル(対立遺伝子)を共有していました。f₄(ムブティ人、X;歴史時代東天山、東トルキスタン_寒気溝_IA)を用いての東天山個体群の比較では、歴史時代の東天山個体群は、東トルキスタン_三個橋_HEを除いて、ユーラシア東部人と遺伝的類似性の水準増加を共有している、と示されました。この結果は、PCAにおけるアジア東部人への移動、およびADMIXTUREにおけるアジア東部人で最大化される祖先系統構成要素のより高い割合と一致しました。qpAdm分析では、アジア東部雑穀農耕民を祖先供給源として用いるモデルが、アジア北東部人を用いたモデルよりも、これらの個体にとってより適切だった、と分かりました。この結果から、歴史時代の東天山個体群は、アジア北東部人ではなく、アジア東部雑穀農耕民にユーラシア東部祖先系統が由来するとモデル化できる、と示唆されました。
これら歴史時代の東天山個体群は、アジア東部雑穀農耕民と関連する約52~91%の祖先系統と、西方草原地帯牧畜民もしくはチェムルチェク文化集団と関連する約9~48%の祖先系統を有している、と推定されました。この混合は2000年前頃に起きており、東トルキスタンに対する漢王朝の支配の強化および絹の道の確立と一致しているかもしれません。祖先供給源として鉄器時代天山個体群を組み込んださらなる調査では、歴史時代の個体群は黒溝梁/洋海遺跡個体群ユーラシア東部人(約5~74%)の2方向混合モデルと推定された、と論証されました。追加のユーラシア東部祖先系統は、アジア北東部もしくはアジア東部のどちらの起源なのか、ほとんどの個体で正確には区別できませんが(阿斯塔那遺跡および営盤遺跡個体群は例外です)、遠位および近位両方のモデルでは、東天山の歴史時代の人々は、ユーラシア東部人、とくにアジア東部人とからの寄与の増加とともに、鉄器時代の混合祖先系統からの遺伝的連続性を示した、と示唆されました。
これら東天山個体群の母系および父系を調べると、ユーラシア東部の特徴的なハプログループが東天山個体群では優勢だった、と観察されました。14個体のうち13個体はアジア東部系のmtHgを有しており、つまり、Z4とM11とC4とD4で、ユーラシア西部系のmtHg-U5を有しているのは1個体だけでした。アジア東部の遺伝的つながりは父系【YHg】でも観察され、男性6個体はユーラシア東部人固有のYHgを有しており、それにはO2a2とC2aとQ1a1aが含まれます。まとめると、この結果から、東天山個体群は文化と遺伝学の両方で中国北部に影響を受けた、と示唆されます。
●西方草原地帯牧畜民における天山の東西間の分岐
ヨーロッパおよび東方草原地帯における前期青銅器時代西方草原地帯牧畜民から中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民への変容は、以前に指摘されました(Allentoft et al., 2015、Mathieson et al., 2015、Damgaard et al., 2018a、Jeong et al., 2020、Wang et al., 2021)。著しく対照的に、中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は、少なくとも3000年前頃までに東方草原地帯および東トルキスタンにと歌対馬舌が、アファナシェヴォ文化によって特徴づけられる前期青銅器時代西方草原地帯と関連する祖先系統は、鉄器時代まで存続しました(Kumar et al., 2022)。この祖先系統は、東天山の石人子溝遺跡でも検出されました。しかし、アファナシェヴォ文化関連祖先系統が東天山で存続しているのかどうかに関する問題は、依然として解決されていません。
qpAdm分析では、天山の個体群は西方草原地帯牧畜民と関連するさまざまな割合の祖先系統(約9~75%)を有しており、天山の東西の地域間で遺伝的分岐を示した、と明らかになりました(図3)。東天山では、アファナシェヴォ文化由来の系統の存続に関する説得力のある証拠はありませんでした。代わりに、アンドロノヴォ文化集団によって表される中期および後期青銅器時代西方草原地帯牧畜民関連祖先系統が、2もしくは3方向モデルで西天山の3集団において36~75%で検出されました。これらの集団すべてについて、外群におけるアファナシェヴォ文化集団でのqpAdm祖先系統モデルが充分に適合したのに対して、供給源としてのアファナシェヴォ文化集団と外群におけるアンドロノヴォ文化集団でのモデルは、却下されたか低い適合度でした。比較すると、qpAdmモデルは依然として、供給源としてのアンドロノヴォ文化集団および外群としてのアファナシェヴォ文化集団で、充分に適合しました。アンドロノヴォ文化集団とユーラシア東部人との間の混合は、4000~3000年前頃の間に起きた、と推定され、これは東トルキスタン西部へのアンドロノヴォ文化の拡散と一致します。
これらのうち3個体は、YHg-R1a1だったことも分かりました。YHg-R1a1は、シンタシュタ文化およびアンドロノヴォ文化の個体群を含めて、中期および後期青銅器時代の西方草原地帯牧畜民の間で優勢でした(Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015)。対照的に東天山では、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は、前期青銅器時代牧畜民的祖先系統に由来した可能性が高そうです。東トルキスタン_寒気溝_IAと東トルキスタン_黒溝梁_IAと東トルキスタン_洋海_IAについては、f₄(ムブティ人、検証;草原地帯_EBA、草原地帯_MLBA)がEBA草原地帯牧畜民とのより高い類似性を示し、供給源としてのアンドロノヴォ文化個体群でのqpAdmモデルはより適合性がモデルだったのに対して、供給源としてアファナシェヴォ文化集団でのモデルは合格した、と分かりました。対照的に、外群におけるアファナシェヴォ文化集団と供給源におけるアンドロノヴォ文化集団でのモデルは、却下されたか、適合が低くなりました。
注目すべきことに、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統としてアファナシェヴォ文化集団もしくはアンドロノヴォ文化集団のどちらかでの遺伝学的モデルは、東トルキスタン_察吾乎_IAおよび東トルキスタン_其格曼_IAに適合し、これはその低い遺伝的網羅率に起因するかもしれません。低い遺伝的網羅率による課題を考慮して、察吾乎および其格曼遺跡個体群について、アファナシェヴォ文化集団およびアンドロノヴォ文化集団祖先系統がさらに区別できない状況で、遺伝的供給源としアファナシェヴォ文化集団での適合モデルが選択されました。この観点では、アファナシェヴォ文化集団関連祖先系統が鉄器時代東天山では優勢だった、と分かりました。対照的に、同時代の西天山地域では、アンドロノヴォ文化集団関連祖先系統が優勢でした。しかし、アファナシェヴォ文化集団およびアンドロノヴォ文化関連祖先系統の両方は、歴史時代の個体群では西方草原地帯牧畜民関連祖先系統として、さまざまな割合で(約8~57%)モデル化できます。
供給源におけるアファナシェヴォ文化集団および外群におけるアンドロノヴォ文化集団でのqpAdmモデルと、供給源におけるアンドロノヴォ文化集団および外群におけるアファナシェヴォ文化集団でのモデルは、歴史時代の東天山個体群に最も適合し、例外は東トルキスタン_営盤_HEで、これはアファナシェヴォ文化集団的な人口集団からの西方草原地帯牧畜民関連祖先系統に由来します。詳しくは、供給源としてアンドロノヴォ文化集団での2方向モデルは東トルキスタン_営盤_HEでは却下されたのに対して、供給源としてアファナシェヴォ文化集団での2方向モデルは受容されました。さらに、東トルキスタン_営盤_HEは中期および後期青銅器時代牧畜民とよりも、初期草原地帯牧畜民の方と多くのアレル(対立遺伝子)を共有しており、東天山における初期草原地帯牧畜民の継続的な影響が浮き彫りになります。
●考察
東天山は河西回廊と東トルキスタン内陸部との間の重要な交差点である、との考古学的証拠に基づくと、本論文のゲノムデータは、これら文化的交流網が過去3000年間にわたって人口構造をどのように形成したのか、理解するための最初の地域的に包括的な枠組みを提供しました。青銅器時代以降の東トルキスタンの動的な人口集団の混合史は、広範な古代人および現代人のゲノム研究で報告されてきました(Zhang et al., 2021、Kumar et al., 2022、Li et al., 2025)。しかし、ほとんどの古代DNA研究は、東トルキスタンの北部と南部と西部に不均衡に焦点を当ててきており、河西回廊と東トルキスタン内陸部をつなぐ不可欠の回廊である東天山は、相対的に調査されていないままでした。本論文では、東天山の15個体および西天山の鉄器時代の3個体のゲノム規模データが提示され、非外資天山の遺伝的景観および中国北部とのつながりの遺伝的景観に、知見が提供されました。新たなゲノムデータを利用可能なデータセットと統合することによって、在来の局所的祖先系統であるタリム_EMBA1は、東天山の古代の個体群の深い遺伝的特性に寄与し、その寄与はさまざまだった(約5~31%)、と分かりました。この祖先系統構成要素はおもにANE集団に由来し、東トルキスタンの西部および北部全域で優勢でした(Zhang et al., 2021、Kumar et al., 2022)。東天山個体群におけるタリム_EMBA1関連祖先系統の特定は、東天山全域にわたるこの祖先系統の広範な拡散と、東トルキスタン全域の地域内の人口相互作用を示唆しました。
東トルキスタン全域における地域内交流のみならず、東天山と周辺地域との間の地域間のつながりも見つかりました。遺伝学的分析では、東天山の個体群とアジア東部雑穀農耕民との間の文化的および遺伝的つながりが観察されました。東天山の個体群は、22~91%の間のアジア東部雑穀農耕民関連祖先系統を有している、と推定されました。考古学的観察と一致して、常染色体データは特定されたアジア東部固有のYHg-O2a2とともに、アジア東部北方と東トルキスタンとの間の文化の拡散および交流は、人口移動を通じてある程度始まった、と明らかにしました。先行研究では、アジア東部雑穀農耕民のC欄系統は天山東部の周辺地域に到来し、遠くタリム盆地南部にまで広がった、と示されました(Li et al., 2025、Yang et al., 2025)。さらに、雑穀類の直接的消費が天山北路遺跡で検出されました。広範なアジア東部雑穀農耕民祖先系統に関する調査結果から、東天山地域は雑穀農耕民関連祖先系統および雑穀に基づく農耕の西方への拡大や、彩陶文化の発展を促進した重要な経路として機能した、と示唆されました。さらに、経時的にアジア東部雑穀農耕民の遺伝的影響の増加が観察されました。アジア東部雑穀農耕民と関連する祖先系統はこれら鉄器時代個体群の遺伝的構成の約22~42%に寄与しましたが、東天山地域の歴史時代の個体群の遺伝的構成の約52~91%に寄与しました。
中国北部からの移民共同体の存在の直接的証拠は、阿斯塔那遺跡および営盤遺跡の個体群で見つかっており、これらの個体は西方草原地帯牧畜民と関連する低い割合の祖先系統を有する、古代中国北部集団の子孫と推定されました。それにも関わらず、東トルキスタンにおける中国北部からの移民の観察は同一ではなく、東天山の巴達木や石城子など他の歴史時代の遺跡の個体群は、甘青地域の古代人集団と遺伝学的に区別できない、と示唆されました(Allen et al., 2022、Li et al., 2025)。この結果から、アジア東部雑穀農耕民の遺伝的影響は歴史時代により大きく、東トルキスタンにおける地政学的発展を反映している可能性が高い、と示唆されました。紀元前1世紀以降、西漢(前漢)王朝は農耕駐屯地(屯田)と西域保護国を設立し、絹の道を開いて、東トルキスタンの統治を強化しました。その後の漢人関連の王朝は、この統治体系を維持し続けました。隋王朝は県や郡や駐屯地(たとえば、鄯善や且末や伊吾)を節理しましたが、唐王朝はその統治を、北庭鎮および北庭大都護府および易州や西州や汀州を通じて拡大しました。東トルキスタンに対する支配の強化は、中国北部からの多くの古代の住民の移住につながり、東トルキスタン、とくに東天山の人口統計学的構造を複雑にしています。鉄器時代から歴史時代にまたがる東天山の遺伝的特性から、中国北部への地理的近さおよび地政学的変化が東天山の遺伝的歴史に影響を及ぼしてきた、と明らかになりました。
本論文の結果は、東天山地域と西方草原地帯牧畜民との間の地域間のつながりを裏づける証拠を提供しただけではなく、西方草原地帯牧畜民関連祖先系統の到来における差異も明らかにしました。天山では、遺伝学的分析は西方草原地帯牧畜民と関連する構成要素を含む、祖先系統形成の動的な過程を明らかにしてきました。これは、鉄器時代の東天山地域におけるアファナシェヴォ文化集団関連祖先系統の存続、および当初は西天山地域(鉄器時代)とその後の東天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統の出現によって特徴づけられました。アンドロノヴォ文化集団はアファナシェヴォ文化集団に存在するそれ以前の西方祖先系統とは異なり、ヨーロッパの縄目文土器文化人口集団との類似性を示しました(Allentoft et al., 2015)。アファナシェヴォ文化とアンドロノヴォ文化との間の影響圏における違いが検出され、アファナシェヴォ文化は東トルキスタンの北西地域へと拡散し、アンドロノヴォ文化は西天山地域で広く分布した、と示されました。考
古学的観察と一致して、本論文の結果から、鉄器時代西天山の人々における西方草原地帯牧畜民関連祖先系統はアンドロノヴォ文化関連人口集団に由来するかもしれない、と示されました。著しく対照的に、鉄器時代東天山個体群の西方草原地帯祖先系統はアンドロノヴォ文化集団ではなくアファナシェヴォ文化集団に由来し、それは天山の地理的障壁に起因するかもしれない、と分かりました。これは、この地域における牧畜文化の導入が、アファナシェヴォ文化と関連する人口集団の移住によって刺激された可能性を示唆しました。天山山脈における東西の遺伝的区分は、人口と文化的移動性の増加に起因して、歴史時代に崩壊し始めました。最終的に、アンドロノヴォ文化集団と関連する祖先系統が東天山個体群の遺伝的特性に影響を及ぼしました。モデル化分析では、歴史時代の東天山個体群における西方草原地帯牧畜民関連祖先系統は単一の草原地帯供給源のみと結びついていたわけではなく、アファナシェヴォ文化集団もしくはアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統に等しく由来するかもしれない、と示されました。
重要なことに、本論文のゲノムデータからも、東トルキスタンについての古代と現在のゲノム推定間の長年の不一致の解消が可能となりました。東トルキスタンおよび隣接する甘粛省の現在のカザフ人とキルギス人とウイグル人は、東天山の鉄器時代集団(東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_洋海_IA、約21~91%)とアジア東部古代人(黄河上流_LN/黄河_LBIA/黒水国_漢、約9~55%)とアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統(約10~21%)の混合としてモデル化できます。東トルキスタン_黒溝梁_IA/東トルキスタン_洋海_IAおよびアジア東部古代人もしくはアンドロノヴォ文化集団を含む混合の年代は380~1400年頃で、絹の道沿いの地域横断の移動性の強化および国家主導の人口統計学的統合の期間と一致します。qpAdmおよびDATESを用いて得られた多様な混合モデルは、注意深く解釈されるべきです。そうしたモデルは、人口史の単一で排他的な言説を提供するのではなく、むしろ、現代の東トルキスタンの人口集団のモデル化における固有の複雑さを反映しています。この多様性が生じるのは、部分的には、供給源としてさまざまなすでに高度に混合していた鉄器時代人口集団を用いたからで、それは妥当な混合割合の広い範囲を当然もたらします。さらに、混合事象は連続的で繰り返しだった可能性が高いのに対して、DATESは最新のそうした混合しての時期のみを推定している、と注意するのが重要です。まとめると、これらの結果は東トルキスタンの複雑な人口史を強調し、他の歴史的状況が依然としてあり得ることを想起させながら、東天山のような地域の影響力のある役割を浮き彫りにします。したがって、この混合モデルの適合の性交から、東天山は現在の東トルキスタンの人口集団の漸進的な形成における重要な経路を構成していた、と示唆されました。さらに、この混合パターンは、古代人もしくは現代人のゲノムデータセットでは直接的に把握されなかった、鉄器時代の後の混合の複数回の波の累積的影響を反映していました。
東天山から生成された新たなゲノム配列決定データは、東トルキスタンの重要で過小評価されていた地域の人口集団の相互作用の歴史に光を当てました。本論文は、東天山の遺伝的歴史の理解に役立ったのみならず、東西の文化交流と人口移動との間の重要な交差点も浮き彫りにしました。遺伝学的調査結果を考古学的観察と統合することによって、天山の東西間の分岐が見つかり、西方草原地帯牧畜民供給源は異なっていました。東天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統の出現は、西天山におけるアンドロノヴォ文化集団関連祖先系統出現の後でした。さらに、文化的類似性と遺伝的つながりの両方が、東天山とアジア東部北方との間で検出されました。この多様性から、東天山が遺伝的に均一ではなく、異なる移住と文化と人口動態の過程を経た、複数の在来人口集団から構成されていた、と強調されました。本論文の結果は、研究不足の地域への前例のない知見をもたらしましたが、それにも関わらず、本論文の解釈上の能力は限られた標本規模に制約されました。ほとんどの遺跡は1もしくは2個体によって表され、標本抽出された個体は多様な年代段階および小地域にまたがっています。したがって、本論文の結論はある程度、現時点で利用可能なデータに基づく限られた解釈を表しており、より密な標本抽出の将来の研究は年代を改善し、東天山地域の人口統計学的複雑さの完全な解決には、より広範な地理的網羅が必要になるだろう、と本論文は強調します。
参考文献:
Allen E. et al.(2022): Multidisciplinary lines of evidence reveal East/Northeast Asian origins of agriculturalist/pastoralist residents at a Han dynasty military outpost in ancient Xinjiang. Frontiers in Ecology and Evolution, 10:932004.
https://doi.org/10.3389/fevo.2022.932004
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