ゴットランド島の完新世狩猟採集民のゲノムデータ
ゴットランド島の完新世狩猟採集民の新たなゲノムデータを報告した研究（Mattila et al., 2026）が公表されました。［］は本論文の参考文献の番号で、当ブログで過去に取り上げた研究のみを掲載しています。本論文は、バルト海のゴットランド島の完新世狩猟採集民の新たなゲノムデータを報告し、既知のゴットランド島の完新世狩猟採集民のゲノムデータとともに分析しています。その結果、ゴットランド島の完新世狩猟採集民のゲノムは、約8割の中石器時代狩猟採集民的な遺伝的祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）と、約2割のヨーロッパ初期農耕民的祖先系統の混合でモデル化できる、と明らかになりました。また、ゴットランド島の完新世狩猟採集民の埋葬の選択では、遺伝的近縁性が重要であることも示されました。
以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、mtDNA（Mitochondrial DNA、ミトコンドリアDNA）、mtHg（mtDNA haplogroup、ミトコンドリアDNAハプログループ）、YHg（Y-chromosome DNA haplogroup、Y染色体DNAハプログループ）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、ROH（runs of homozygosity、同型接合連続領域）、cM（centimorgan、センチモルガン）、C（carbon、炭素）、N（nitrogen、窒素）、LLR（log likelihood ratio、対数尤度比）、KIN（Kinship INference、親族関係の推測）、READ（Relationship Estimation from Ancient DNA、古代DNAの関係推定）、CI（confidence interval、信頼区間）、HG（hunter gatherer、狩猟採集民）、SHG（Scandinavian hunter–gatherer、スカンジナビア半島狩猟採集民）、EHG（Eastern Hunter–Gatherer、ヨーロッパ東方狩猟採集民）、、YRI（Yoruba in Ibadan、ナイジェリアのイバダンのヨルバ人）です。
以下の時代区分の略称は、N（Neolithic、新石器時代）、AN（Anatolian Neolithic、アナトリア半島新石器時代）、EN（E European Neolithic、ヨーロッパ新石器時代）です。本論文で取り上げられる主要な文化は、円洞尖底陶文化（Pitted Ware Culture、略してPWC）、漏斗状鐘形杯文化（Trichterbecherkultu、Funnel Beaker Culture、略してFBC）、戦斧文化（Battle Axe Culture、略してBAC）、縄目文土器文化（Corded Ware culture、略してCWC）です。本論文で取り上げられ主要な遺跡は、ゴットランド島のエクスタ（Eksta）教区のアジュヴィーデ（Ajvide、略してajv）集落遺跡とヴェーステルブイェルス（Västerbjers、略してvbj）とヘモール（Hemmor、略してhem）遺跡とイレ（Ire、ireと表記）遺跡とヴィスビュー（Visby）遺跡、スウェーデンのムータラ（Motala）遺跡と西岸のエヴェンサス（Evensås）遺跡とファルビグデン（Falbygden）地域です。
●要約
過去の社会における親族関係は、人口集団の社会動態について貴重な情報を提供できます。先史時代のヒト遺骸から得ら垂れ遺伝的データは、遺伝的近縁性を明らかにでき、および、考古学的情報と組み合わせると、古代の共同体形成の社会的要因に光を当てることができます。しかし、古代の狩猟採集民社会に関するそうした情報の評価は、時間的に重なる複数埋葬遺跡の少なさのため、困難でした。本論文は、ヨーロッパ石器時代の最大級で最良の保存状態の狩猟採集民埋葬地の一つである、アジュヴィーデ（スウェーデンのゴットランド島）のPWC墓地に焦点を当てました。おもに共同埋葬状況の10個体から新たなゲノムデータが生成され、それがゴットランド島の4ヶ所のPWC遺跡の24個体から得られた刊行されているゲノムと組み合わされました。遺伝学的分析によってゴットランド島のPWCの二重祖先系統が明らかになり、それ以前の中石器時代狩猟採集民集団と関連する約80%の祖先系統、および農耕民集団と関連する20%の祖先系統が示されます。ゴットランド島の研究対象の異なる遺跡間で密接な遺伝的親族も特定され、集団の混合が示唆されます。ともに埋葬された全個体は相互と密接な親族関係にあり、1親等と2親等と3親等の親族が含まれ、顕著に増加した遺伝的近縁性が示されました。これは、遺伝的近縁性が共同埋葬儀式において明確な役割を果たし、1親等の親族を超えて広がっていた、と論証しています。
●研究史
近年、密接な遺伝的近縁性の水準（たとえば、1親等や2親等や3親等や、もっと遠い親族関係の有無）を解明した大規模な遺跡内の考古遺伝学的研究［1、2］は、考古学的および生物考古学的手法と組み合わされて、先史時代社会における社会構造および性別（ジェンダー）と関連する役割の調査を可能としました。たしえば、高い人口集団内の近縁性や女性族外婚や、父方居住や父系制がヨーロッパ全域の新石器時代および青銅器時代農耕文化では一般的だった、と示されてきました［5～11］。対照的に、先史時代狩猟採集民人口集団のそうした知識の評価は、大規模な埋葬群がほとんど発見されてこなかったので、困難でした。しかし、ヒトの歴史における採食生計戦略の中心的役割のため、狩猟採集民集団の社会構造は考古学的および人類学的研究において大きな関心を集めています。そうした人口集団の考古遺伝学的調査の結果は、これまでさまざまな結果を提供してきました。たとえば、旧石器時代や中石器時代や新石器時代の狩猟採集民の一部の調査は、同じ集団空間に埋葬された個体（以後、共同埋葬と呼ばれます）間の密接な親族の事例を記録してきましたが［15～17］、他の研究では、親族関係にない共同埋葬個体の複数の事例が確認されてきました［18、19］。後者の研究［18、19］は、調査対象の狩猟採集民文化における低い人口集団内の近縁性も示唆しました。
しかし、すべての先行研究は、少なく、体系的ではない標本抽出であることが多い個体に基づいています。したがって、遺伝的近縁性と人口集団内の構造との間のつながりを理解するには、大規模な人口集団内の研究が不可欠です。そうした情報はさらに、先史時代狩猟採集民集団における社会的つながりの形成が遺伝的近縁性によってどのように影響を受けたのか、情報を提供できます。遺伝的近縁性の有無についての知識は、生物学的つながりを超えて、親族関係の社会的に構築された形態を含む、より広い社会組織にも光を当てることができます。各埋葬もしくは遺跡の考古学的文脈との関連で解釈すると、そうした情報は血縁体系についての貴重な情報を提供できます。それは、非生物学的養育、非異性愛的規範の関係、過去に人々を結びつけた他の共通の慣行や価値や経験など、近縁性の追加の側面の探求も可能とします。
バルト海の最大の島であるゴットランドは、石器時代狩猟採集民における人口集団内構造の研究に独特な機会を提供します。ゴットランド島では、ヨーロッパにおける最後の狩猟採集民集団の一つであるPWC複合体の、いくつかの大規模で保存状態の良好な埋葬地が、発見されてきました。PWC（紀元前3400～紀元前2200年頃）は、バルト海とスカンジナビア半島の沿岸地域および島々に存在し、安定同位体データおよび動物考古学的記録で見られるように、海洋生計経済でした。500年以上にわたって、PWCはスカンジナビア半島のFBC（紀元前4000～紀元前2800年頃）の最初の農耕民と共存しました。FBCの消滅後、PWCは牧畜民と関連するBAC（紀元前2800～紀元前2300年頃）と並行して共存しました。以前には、大規模な集団遺伝学的研究で、PWCとFBCとBACの文脈の個体群は、遺伝的に異なる系統に由来した、と示されてきました。PWC個体群は遺伝的に、完新世の氷河後退後にスカンジナビア半島に拡散した中石器時代SHG［32～34］と遺伝的に密接に関連していました。対称的に、FBC個体群は遺伝的に、9000年前頃に北方へと拡大し始めたANの新石器時代人口集団起源のENの拡大人口集団［32、34］と遺伝的に関連しています。さらに、BAC文脈の個体群は遺伝的に、5000年前頃以降にヨーロッパ大陸へと拡大した［39］ポントス草原地帯人口集団［38］に由来します。PWCやFBCやBACと関連する人口集団はほぼ遺伝的に孤立していたにも関わらず、PWC人口集団はFBC（もしくはAN由来）からの低水準の遺伝子流動を示していますが、BAC系統からの遺伝子流動は示しません［40、41］。
本論文は、複数のゴットランド島のPWC遺跡、とくにアジュヴィーデ埋葬地に焦点を当てて、これらの遺跡から得られた古代の使用によって、PWC人口集団内の構造を調べます。アジュヴィーデ遺跡では、保存状態良好で綿密に記録された埋葬の多くが重複する期間にさかのぼり、人口集団内の構造の分析によく適した遺跡となっています。年齢と性別（ジェンダー）の集団間のPWC埋葬慣行における差異は、この社会における一定水準の社会構造を示唆しています。さらに、遺伝的系統もしくは拡大家族がアジュヴィーデ遺跡のPWCの埋葬配置の決定に重要だった、と示唆されてきました。しかし、考古学的記録における遺伝的帰属と非遺伝的社会関係との間の区別は困難です。次に、考古遺伝学的分析はさまざまな水準の遺伝的近縁性の定量化に、繁養的な手法を提供します。本論文はそうした手法を用いて、ゴットランド島のアジュヴィーデ遺跡とヴェーステルブイェルス遺跡とヘモール遺跡とイレ遺跡のPWCの34個体における遺伝的近縁性のパターンを研究し、そのうち10個体は本論文で新たに配列決定されました。本論文はではアジュヴィーデ遺跡の埋葬に焦点が当てられ、この遺跡では複数の個体がともに埋葬されているか、同じ集団空間に埋葬されており、土坑墓であることが最も多くなっています（本論文では「共同埋葬」と呼ばれます）。密接な遺伝的近縁性の水準（本論文では最大3親等）を、共同埋葬慣行の文脈における大規模な混合パターンおよび近親交配の程度とともに調べることによって、本論文はゴットランド島PWC社会全体の社会構造への知見を提供します。
●資料と手法
スウェーデンのゴットランド島のエクスタ教区のアジュヴィーデPWC遺跡の、複数の個体を含む4ヶ所の埋葬（共同埋葬）と1ヶ所の単葬から、骨と歯の資料が収集されました。これらは、埋葬23号（子供1個体と成人男性1個体の二重埋葬）、埋葬29号（成人女性1個体と子供2個体の三重埋葬）、埋葬52号（子供2個体の二重埋葬）、埋葬55号（乳児1個体の単葬）、埋葬79号（子供1個体と若い成人女性1個体の二重埋葬）でした。共同埋葬は、骨学的分析によって確証された同時埋葬（埋葬29号および52号）か、主要な埋葬の1個体に、別の二次的に堆積して、分離した1個体がともに埋葬された、二次埋葬（埋葬23号の個体23aと埋葬79号の個体79b）のいずれかでした。放射性炭素年代および安定食性同位体値は、この研究で新たに生成されたか、文献から収集されました。
標本は歯もしくは骨から抽出され、除染された［33］後で、DNAが抽出されました［48］。常染色体DNAの配列決定とともに、mtHgとYHgも分類されました。汚染率は先行研究［56］に従って推定されました。新たに生成されたデータは、刊行されている石器時代ユーラシア西部個体群［17～19、32～34、38、41、50、57～65、67］とともに分析されました。本論文に含められたPWC個体群の内訳は、アジュヴィーデ遺跡が17個体、ヴェーステルブイェルス遺跡が13個体、ヘモール遺跡が3個体、イレ遺跡が1個体です。これらのデータについて、ヒト起源［34］や1000人ゲノム計画の190万ヶ所の塩基転換（transversion、略してTv、ピリミジン塩基とプリン塩基との間の置換）のSNP［50］や124万SNP捕獲パネル［69］と重複する、疑似半数体SNPが呼び出されました。
石器時代ユーラシアライブ個体群とのPWC個体群の広範な遺伝的類似性を調べるために、PCAやf₃およびf₄統計［72］が用いられました。本論文の標本は、地理と考古学的遺跡と遺伝学の情報に基づいて、クラスタ化されました（まとめられました）。混合割合はqpAdmの第1201版で計算されました。SNPで少なくとも40万ヶ所の閾値を超えた個体群の部分集合について、hapROH［73］を用いてROHが推定されました。遺伝的近縁性は、1000人ゲノム計画のSNP部位に限定して、READ第2版とKINを用いて推定されました。
●分析結果
アジュヴィーデのPWC埋葬遺跡の10個体の平均ゲノム配列決定深度の範囲は0.07～2倍（中央値は0.7倍）で、全標本で低汚染度（3%未満）でした（表1）。新たに生成されたデータは、ゴットランド島の4ヶ所の異なるPWC遺跡の追加の24個体を含む、以前に刊行されたゴットランド島PWC標本収集物と組み合わされました。
新たに標本抽出された10個体のうち9個体は、3基の二重埋葬と1基の三重埋葬から得られました（表1）。これら共同埋葬のうち7個体は未成年でした。現時点で、アジュヴィーデ遺跡において発掘されたヒト遺骸のある76基のよく記録された別々の埋葬があり、そのうち7基には複数の個体が含まれていました（共同埋葬）。埋葬83号は、埋葬された個体数の解明に新たな骨学的調査が必要なので、検証から除外されました。共同埋葬のよく記録されている事例では、7基のうち6基で少なくとも1個体の未成年が含まれており、偶然に予想される個体数のほぼ19倍です。したがって、共同埋葬慣行は子供の埋葬と強く関連していました。
●二重および三重埋葬における異なる性別の混合
遺伝学的な性染色体分析は、成人個体の性別に関する以前の骨学的評価を確証し、未成年の性別分類を提供しました（表1）。単葬の乳児（ajv55）は少年でした。成人男性1個体（ajv23a）とともに埋葬された12～13歳くらいの個体（ajv23b）は、骨学的評価に反して、遺伝学的に女性でした。成人女性1個体（ajv29a）の腕に抱かれていた子供2個体は、4歳の少年（ajv29b）と2歳の少女（ajv29c）でした。埋葬52号では、7歳の少年（ajv52a）が約1歳半の少女1個体（ajv52b）とともに埋葬されていました。成人女性1個体（ajv79b）は、7～9歳の少女（ajv79a）とともに埋葬されていました。したがって、アジュヴィーデ遺跡における共同埋葬には、同性と異性両方の組み合わせが含まれていました。
●同位体分析によって明らかになった同時代の埋葬年代と多様な食性
アジュヴィーデ遺跡個体群の放射性炭素年代は比較的均一で、ほぼ紀元前3000～紀元前2500年頃（95.4%のCI、表1）で、ゴットランド島におけるPWCの年代範囲内となります。複数の年代が利用可能な場合、死亡が同年代だったのかどうか、検証するために、共同埋葬について¹⁴C値も組み合わせられました。avj23aとajv23は組み合わせが成功し、同様の期間の死亡が示唆されます。対照的に、埋葬79号の個体では組み合わせが失敗し、死亡がある程度離れた期間だった、と示唆されます。
アジュヴィーデ遺跡における成人女性（14個体）と未成年（23個体）の食性パターンは、以前に分析されました。新たなδ¹³Cおよびδ¹⁵N値が、個体ajv23a（−15.6‰、15.0‰）と個体ajv23b（−15.6‰、15.0‰）と個体ajv55（−14.5‰、16.8‰）で得られ、これらはアジュヴィーデ遺跡の未成年（−15.3 ± 0.6‰、16.5 ± 1.1‰）および女性（−15.2 ± 0.4‰、15.6 ± 0.5‰）で観察された差異内に収まります。しかし、個体ajv23aは、その共同埋葬された子供およびアジュヴィーデ遺跡の女性と比較してδ¹⁵N値が上昇しており、呉智樹におけるより多い海洋性タンパク質摂取を反映しているかもしれません。あるいは、特定の疾患もしくは栄養失調も、δ¹⁵N値の上昇を引き起こすかもしれません。乳児個体ajv55についてこの研究で得られたδ¹³C値は、この個体の以前の刊行された値（−13.7‰）より低いものの、依然としてアジュヴィーデ遺跡のPWC未成年の標準偏差範囲の上限外に位置しています。これは、以前に示唆されたように、魚類に基づく補助食品の摂取もしくは授乳する女性による魚類の通常より多い消費を示唆しているかもしれません。
●遺伝的差異と混合割合
調査対象の個体で検出されたmtHgは、HV + 16311、U4b1a、U5a1、HV0a、U4d、K1a3a、U5b1dでした。これらの調査結果は一般的に、PWC個体群における以前の調査結果［32、41］と一致します。男性は全員、YHg-I系統を有していましたが、より正確な水準での割り当ては決定的ではありませんでした。複数の部位における祖先状態に基づいて、個体ajv23aとajv52aとajv55については、YHg-I1系統を除外できました。
次に、PCAの実行によって、個体群の大規模な遺伝的類似性が調べられました。本論文の個体群は、主成分1（PC1）および主成分2（PC2）空間で以前に刊行されたPWC個体群の差異内に収まりました（図1）。PWC個体は全員、ゴットランド島やムータラ遺跡（スウェーデン南部）やラトビアの中石器時代狩猟採集民の近くに位置していますが、おもに新石器時代農耕集団を含む方向へとわずかに引き寄せられており、ヨーロッパ北部後期新石器時代のCWC/BAC集団の方へもある程度動いています。後者は、これらの個体における草原地帯関連祖先系統ではなく、より多くのEHGとの関連に起因している可能性が高そうです。以下は本論文の図1です。
より詳しくPWC個体群の遺伝的類似性を調べるために、f₃形式（YRI；X、PWC）の外群f₃統計を用いて、アレル（対立遺伝子）共有を検証することにより、まずPWC集団の最も密接な代理供給源人口集団が判断されました。その結果、スカンジナビア半島南西部のエヴェンサス遺跡の後期中石器時代狩猟採集民1個体（NEO260）［17］が、アジュヴィーデ遺跡のPWC集団と最も多くの共有された浮動を有していたものの、ヨーロッパの北部と中央部と東部の他の中石器時代狩猟採集民集団は最高値の95.4%のCI範囲内に収まっていた、と分かりました。同様の結果は、すべてのPWC個体が個別に調べられた場合でも得られました。
すべてのPWC個体において、ムータラ遺跡の狩猟採集民によって表される、【農耕民集団との】接触前のスカンジナビア半島の中石器時代狩猟採集民とf₄形式（YRI、AN；PWC、HG_ムータラ）のf₄統計で比較した場合に、新石器時代集団とのアレル共有の増加が見つかりました。これは、PWCの形成にSHGおよびAN関連系統の混合が関わっていたことを示唆しています。qpAdm混合モデル化では、2供給源モデル（HG_ムータラ+ EN2）がすべてのPWC個体のデータに適合したのに対して、単一供給源モデルは33事例のうち28事例で却下され幕下。実行可能なモデルのうち、PWC個体群におけるSHG系統に由来する祖先系統（HG_ムータラによって表されます）の割合の範囲は69.7～86.3%でした（図2）。以下は本論文の図2です。
●ゴットランド島PWCにおけるアレル共有とROH
次に、ゴットランド島のPWC関連個体間のアレル共有が、f₃統計（YRI；PWC_個体1、PWC_個体2）で検証されました。おおむね、共有された浮動は遺跡間および遺跡内の比較において同様の水準で、低い遺伝的分化が示唆されます。一部の個体の比較では、かなりのf₃値上昇が見られ、これは密接な遺伝的近縁性を表しています。そうした観察は、遺跡内および遺跡間の両方の比較で見られましたが、遺跡内の集団でより一般的でした。
合計でPWCの22個体がROH分析の閾値（40万ヶ所超のSNP）を上回りました。この分析から、PWC個体群は、ゴットランド島の中石器時代採食民（sf12）と比較して、短いROHの数がより多く、合計長はより長かった、と示唆されました。ROHのほとんどは短く（4～8cM）、近い過去の近親交配ではなく、小さな有効人口規模を支持しています［73］。異なるSNPデータセット（標準と規模変更）では、個体vbj018を除いて定性的に同様の結果が得られ、個体vbj018については、規模変更データセットでより多い数のROHが特定されました。しかし、これらの結果は強い近親交配を示唆しておらず、近親交配は、ゴットランド島のPWC人口集団に存在した場合でも、全体的には稀だったことを示唆しています。
●埋葬内と埋葬間の対照的な遺伝的近縁性
遺伝的近縁性のパターンがアジュヴィーデ遺跡のPWC個体間で、埋葬内と埋葬間で異なっていたのかどうか、検証するために、埋葬比較を対照すること（埋葬内と埋葬間）で、f₃値の分布が比較されました。合計で、6点の埋葬内の比較が得られました。すべての埋葬内の個体比較は、f₃値の75%分位点を上回りました。キョウダイとの厳格な非独立性を回避するために、個体ajv29bの比較を除外した後でさえ、埋葬内の比較では集団順位は有意により高くなりました。
●共同埋葬における遺伝的近縁性の多様な程度
近縁性の程度の割り当てから、すべての埋葬内比較、つまり共同埋葬個体が遺伝的に密接な親族関係だった（3親等以上の親族関係）のに対して、ほとんどの埋葬間比較は親族関係になかった、と明らかになりました。さらに、すべての確実に割り当てられた密接な遺伝的親族の組み合わせは、埋葬内の比較で見つかりましたが、密接な遺伝的親族の組み合わせの可能性は、異なる考古学的遺跡間でも検出されました。アジュヴィーデ遺跡の共同埋葬では、埋葬23号における成人男性1個体と未成年の少女1個体が遺伝的に親子に割り当てられた（READ第2版とKIN、LLR=30.39、親等内LLR=39.76）、と分かりました。この2個体のmtHgは異なっていたので、直接的な母系関係は除外されます。したがって、唯一の系図は、ajv23a がajv23bの父親だった、というものです（図3a）。以下は本論文の図3です。
埋葬29号の子供（ajv29bとajv29c）は全キョウダイ（両親が同じキョウダイ）に割り当てられました（READ第2版とKIN、LLR=2.05、親等内LLR=26.11）。この遺伝的近縁性は、同じmtHgを有していた、との調査結果、および低い死亡年齢によって裏づけられました（表1）。埋葬29号の成人女性1個体（ajv29a）は、未成年の2親等の遺伝的親族に割りてられました（READ第2版とKINでは、avj29a/ajv29bについてはLLR=10.705、avj29a/ajv29cについてはLLR=5.898）。個体ajv29aのmtHgは未成年とは異なっていたので、直接的な母系の遺伝的近縁性は除外でき、個体ajv29aは、未成年の父方のオバか祖母か半キョウダイ（両親の一方のみを共有するキョウダイ）のいずれかだった可能性が残ります。個体ajv29aの低い死亡時年齢とajv29bおよびajv29cとの同時埋葬から、個体ajv29aが未成年個体と祖母の関係だった可能性は低い、と判断されました。
個体ajv52aとajv52bや個体ajv79aとajv79bはREAD第2版で確実に3親等の親族関係（たとえば、イトコ、祖父母と孫、大オバとメイ、大オジとオイ、半キョウダイの子供との関係になる半オバ/メイや半オジ/オイ）に割り当てられ（図3c・d）、これはKINによる割り当てでも裏づけられました（個体ajv52a/ajv52bについてはLLR=1.545、個体avj79a/ajv79bについてはLLR=2.233）。
これらの遺伝的つながりの正確な性質は、いくつかの可能性があるため、識別はより困難になっています。しかし、両埋葬内の個体群が母系で直接的に親族関係にある可能性は除外でき、それは、これらの個体が異なるmtHgを有しているからです。埋葬52号の個体群については、子供が幼い（7歳と1歳半～2歳）で、同時に埋葬されていた事実と組み合わせると、曽祖父母と曽孫の関係や母系のイトコの関係は除外できます。埋葬79号の個体群については、3親等の関係であること以外は、これらの個体が同時に埋葬されたのかどうかに関して不確実なため、その遺伝的近縁性をさらには区別できません。
さらに、異なる埋葬の個体間でも、子供のajv52bと乳児ajv55の間（READ第2版とKINでは3親等/2親等）など、いくつかの遺伝的親族関係が検出されました。少女のajv52bと少年のajv55両者の若い死亡年齢に基づいて、祖父母（曽祖父母）と孫（曽孫）の遺伝的近縁性は除外できます。成人男性ajv23aとajv59間（READ第2版とKINでは2親等もしくは3親等、LLR=6.174）や、ajv23aと成人男性ajv70（READ第2版では2親等、KINでは2親等もしくは3親等、そのうち最適な第四のモデルはLLR=3.24）は、以前に報告されて本論文で確証されたajv59とajv70との間の親子関係（READ第2版とKINでは1親等の親子LLR=23.062、親等内LLR=46.92）と比較的よく一致します。
●アジュヴィーデ遺跡のPWCにおける共同埋葬
アジュヴィーデ埋葬遺跡のPWC個体間の人口集団内遺伝的近縁性の調査から、共同埋葬は遺伝的近縁性と強く関連しており、遺伝的近縁性は共同埋葬内において埋葬間より顕著に高かった、と明らかになりました。さらに、調査対象の4ヶ所の共同埋葬すべてで密接な遺伝的親族（3親等以上の親族関係）のみが含まれていたのに対して、共同埋葬間の比較ではほぼ、遠い親族関係か親族関係にありませんでした。これらの共同埋葬における遺伝的近縁性は親子とキョウダイの組み合わせ以外に及んでおり、この社会におけるより広範な家族の認識と、おそらくは埋葬29号の事例では遺伝的に親族関係にない子供の養育［81］さえ示唆されます。
アジュヴィーデ遺跡の共同埋葬では子供の割合も高く、唯一の例外を除いてすべて、二重もしくは三重埋葬には少なくとも未成年1個体が埋葬されていました。共同埋葬において同様に未成年が多いことは、ラトビアの大規模な石器時代狩猟採集民埋葬でも観察されてきました（ただ、その遺伝的近縁性はまだ調べられていません）。さらに、未成年はゴットランド島のPWC埋葬遺跡の一部では未成年の割合が低く、乳児は通常、副葬品が少ないか皆無でしたが、年長の子供の埋葬慣行は成人とより類似していました。したがって、子供の埋葬慣行は部分的に未知の養育によって変わり、それに依拠していました。
本論文の結果から、遺伝的近縁性はアジュヴィーデ遺跡のPWCにおいて埋葬配置の重要な決定要因だった、と示されます。しかし、代替的な想定では、遺伝的に親族関係にある共同埋葬、とくに子供とその親族の空間クラスタ化（まとまること）を説明できるかもしれません。たとえば、子供の死亡は子供を養育していた個体の死亡と時間的に重なることがより多いかもしれず、養育者は密接な親族であることが多いので、実際的な理由でともに埋葬されました。たとえば、現在の社会において、乳児や年長の子供でさえ、生物学的母親の死亡は大きな精神的重圧です。さらに、母親と幼い子供との間の密接な身体的つながりも、致死的な感染症の伝染の危険性を高めるかもしれません。しかし、本論文で調査対象の事例では、子供の母親の共同埋葬は見つかりませんでした。さらに、年齢分布は乳児など最も虚弱な子供に集中していませんでした。さらに、埋葬79号における親族関係にある個体の死亡時期の違いの可能性は、埋葬の痕跡が地上で見つからなかった事実とともに、子供の埋葬がアジュヴィーデ遺跡の人々の集団記憶に残っており、そのしばらくして、若い成人女性が埋葬されたことを示唆しています。
考古学的分析では成人女性ajv79bと成人男性ajv23aは両者ともにまとめられ、年長の親族は二次的過程で埋葬された、と分かりました。そのような分離した骨は、個体が埋葬地から離れて死亡し、いくらかの時間経過後に運ばれたか、埋葬儀式は季節単位で予定が建てられていたか、個体は埋葬される前に他の儀式的理由のため移動させられたことを示唆さしているかもしれない、と提案されてきました。まとめると、本論文では、親族関係の個体の家族の空間クラスタ化が埋葬の観察された配置に寄与したかもしれないものの、異なる一連の証拠は、年齢と組み合わさった生物学的親族関係がアジュヴィーデ遺跡のPWCにおける埋葬慣行に大きく寄与した、と結論づけられます。この調査結果は、社会構造に影響を及ぼす、これらの要因の一般的な重要性を浮き彫りにします。
●アジュヴィーデ遺跡のPWCにおける生物学的性別関連のパターン
狩猟採集民社会における性別固有の役割の違いも、議論になっています。PWCでは、ゴットランド島のアジュヴィーデ遺跡とヴィスビュー遺跡とヴェーステルブイェルス遺跡の埋葬発見物に関する以前の多変量対応解析から、人工物のパターンは一般的に個体の生物学的性別よりも年齢の方と結びついている、と示唆されましたが、性別固有の副葬品および活動の局所的表現がありました。本論文では、1基の共同埋葬を除いてすべてで、両性の個体が含まれていた、と分かりました。これは、性別（ジェンダー）構造が、少なくとも共同埋葬では重要な要因ではなかったことを示唆しています。
生物学的性別は、ヒトの移動パターンにも強く寄与しています。たとえば、考古遺伝学的研究では、ヨーロッパにおける多くの新石器時代および青銅器時代の農耕社会で一般的な慣行として、父方居住が確認されてきました［5、6、8、9、11、86］。遺伝的親族は記念碑的な巨石墓の埋葬［6、9、11］もしくは豊富な副葬品［5］と最も多く関連していました。さらに、女性族外婚の直接的な証拠が、スウェーデンのファルビグデンのFBC巨石墓で論証されており［10］、これは時間的に本論文で調査対象のゴットランド島のPWCと重なっています。対照的に新石器時代アナトリア半島では、父方居住は一般的な慣行ではなく［81、87］、初期農耕社会における居住パターンの多様性が浮き彫りになります。
先史時代狩猟採集民における移動パターンについて、ほとんど分かっていません。多くの現代の狩猟採集民集団における共同居住とバンド構成員の高官慣行は、平等主義的な構成員高官モデルを論証しています。小さな標本規模にも関わらず、本論文の結果は父方居住の女性族外婚体系とより一致しており、それは、密接な遺伝的親族関係（最大で3親等）が成人男性個体間でのみ確認された一方で、成人女性間の比較は一般的により遠い親族関係だったからです。それにも関わらず、若い女性は威信財とともに埋葬されることが多く、埋葬23号および79号の事例では親族の二次埋葬があり、この社会における特別な役割もあったようです。さらなる考古遺伝学的な人口集団内研究は、より詳しい石器時自体狩猟採集民の居住パターン調査の可能性を提供するでしょう。
遺伝的近縁性の結果を食性の多様性に関する知識と組み合わせると、差異が存在する社会的水準の理解もさらに精緻化できます。たとえば、先行研究の安定同位体分析は、埋葬29号の未成年（個体ajv29bおよびajv29c）内の食性の差異を示唆しました。本論文の結果から、この2個体はキョウダイと確証され、食性における家族内の差異の証拠を提供しており、それは、たとえば年齢や性別に起因するかもしれません。この埋葬の若い成人女性個体が、食性同位体データに基づくと、子供ajv29cに授乳しておらず、この未成年個体（ajv29c）の生物学的母親ではなく、父方のオバもしくは半姉妹（両親の一方のみが同じ姉妹）の可能性が最も高かったことも分かりました。
●ゴットランド島のPWCの遺伝的つながりと多様性
ゴットランド島の調査対象のPWC遺跡の個体間のアレル共有パターンおよび3親等の遺伝的関係の可能性特定は、PWC集団間の定期的な遺伝的交換を示しています。PWC集団の祖先系統はおもに、文化的により類似しているスカンジナビア半島の中石器時代狩猟採集民系統に由来する、と推定されましたが、そのゲノムの約20%は先行しており部分的に同時代のFBCなど、新石器時代農耕民集団と関連するEN系統に由来する、と分かりました。対照的に、BACからの遺伝子流動の証拠は確認されませんでした［41］。まとめると、これらの結果は、ゴットランド島のPWC集団がそれ自体で混合し、以前のある時点で、同時代のFBCとは混合したものの、BACとは混合しなかった、との選択的な集団混合を示唆しています。文化的には、異なる文化集団間のつながりについてさまざまな証拠があります。最も明らかなのは、紀元前2700年頃までゴットランド島で同時に暮らしていたFBC由来の、握斧や石刃などスカンジナビア半島南部の燧石製品と琥珀の存在です。ゴットランド島には典型的なBAC埋葬はありませんが、座位での埋葬（hocker position burial）や戦斧や大型面の研磨石などの文化的影響が一部のゴットランド島のPWC遺跡で見つかっており、BAC関連のスカンジナビア半島南部からの影響が示唆されています［41］。まとめると、本論文の結果と組み合わされたこれらの観察は、集団の相互作用の水準と時期と形態が高度に多様だったことを浮き彫りにしています。
ROH分析を用いて、近親交配の兆候と人口規模も調べられました。ROHのほとんどは短く、小さな長期にわたる有効人口規模と一致します。長いROH（20cM超）の過剰は見つからなかったので、親族間の配偶は一般的ではなかった可能性が高そうです。ROHの正確な数と規模は、ROH分析に利用可能なSNPの数にある程度影響を受けたとはいえ、この結果の定性的解釈は、SNPの数が提案された閾値［73］を上回った場合では堅牢で、これは高網羅率の2個体で論証されており［33］、そのうち1個体には近親交配の既知の証拠があります［73］。
ヒト集団における同型接合性水準の一般的傾向は、先史時代において経時的な有効人口規模の増加を示唆してきました［32、73］。たとえば、ヨーロッパ南部の一部の新石器時代の前の採食民文化は、有効人口規模がひじょうに小さかった、と推定されました［91］。対照的に、古代文化における極端な近親交配は稀でしたが［73］、少なくとも新石器時代から後期青銅器時代まで、先史時代のエーゲ海などで一部の例外が存在しました［7］。しかし、ある程度の水準の頻繁ではない近親交配は、複数の新石器時代農耕民社会で見られてきました［10、11、92］。それにも関わらず、一部の現代人集団に存在する近親婚制度は、比較的新たな減少である可能性が高そうです。本論文の結果はこれら一般的な調査結果と一致しますが、小さな有効人口規模にも関わらず、ゴットランド島のPWCは強い近親交配を示しませんでした。
●まとめ
本論文は、石器時代ヨーロッパの最後の採食民文化の一つにおける、社会構造と内部の遺伝的関係を分析しました、主要な調査結果から、すべての共同埋葬には1親等と2親等と3親等の遺伝的近縁性の個体のみが含まれていた、と示唆されます。これは、親子とキョウダイの関係を超えて、生物学的な家族の結びつきがこの社会で認識されていたことを示唆しています。独特なアジュヴィーデ遺跡墓地における埋葬および葬儀慣行についてのさらなる体系的な学際的調査には、PWCの海洋狩猟採集民の社会組織へのさらなる知見を解明する可能性があります。
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以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、mtDNA（Mitochondrial DNA、ミトコンドリアDNA）、mtHg（mtDNA haplogroup、ミトコンドリアDNAハプログループ）、YHg（Y-chromosome DNA haplogroup、Y染色体DNAハプログループ）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、ROH（runs of homozygosity、同型接合連続領域）、cM（centimorgan、センチモルガン）、C（carbon、炭素）、N（nitrogen、窒素）、LLR（log likelihood ratio、対数尤度比）、KIN（Kinship INference、親族関係の推測）、READ（Relationship Estimation from Ancient DNA、古代DNAの関係推定）、CI（confidence interval、信頼区間）、HG（hunter gatherer、狩猟採集民）、SHG（Scandinavian hunter–gatherer、スカンジナビア半島狩猟採集民）、EHG（Eastern Hunter–Gatherer、ヨーロッパ東方狩猟採集民）、、YRI（Yoruba in Ibadan、ナイジェリアのイバダンのヨルバ人）です。
以下の時代区分の略称は、N（Neolithic、新石器時代）、AN（Anatolian Neolithic、アナトリア半島新石器時代）、EN（E European Neolithic、ヨーロッパ新石器時代）です。本論文で取り上げられる主要な文化は、円洞尖底陶文化（Pitted Ware Culture、略してPWC）、漏斗状鐘形杯文化（Trichterbecherkultu、Funnel Beaker Culture、略してFBC）、戦斧文化（Battle Axe Culture、略してBAC）、縄目文土器文化（Corded Ware culture、略してCWC）です。本論文で取り上げられ主要な遺跡は、ゴットランド島のエクスタ（Eksta）教区のアジュヴィーデ（Ajvide、略してajv）集落遺跡とヴェーステルブイェルス（Västerbjers、略してvbj）とヘモール（Hemmor、略してhem）遺跡とイレ（Ire、ireと表記）遺跡とヴィスビュー（Visby）遺跡、スウェーデンのムータラ（Motala）遺跡と西岸のエヴェンサス（Evensås）遺跡とファルビグデン（Falbygden）地域です。
●要約
過去の社会における親族関係は、人口集団の社会動態について貴重な情報を提供できます。先史時代のヒト遺骸から得ら垂れ遺伝的データは、遺伝的近縁性を明らかにでき、および、考古学的情報と組み合わせると、古代の共同体形成の社会的要因に光を当てることができます。しかし、古代の狩猟採集民社会に関するそうした情報の評価は、時間的に重なる複数埋葬遺跡の少なさのため、困難でした。本論文は、ヨーロッパ石器時代の最大級で最良の保存状態の狩猟採集民埋葬地の一つである、アジュヴィーデ（スウェーデンのゴットランド島）のPWC墓地に焦点を当てました。おもに共同埋葬状況の10個体から新たなゲノムデータが生成され、それがゴットランド島の4ヶ所のPWC遺跡の24個体から得られた刊行されているゲノムと組み合わされました。遺伝学的分析によってゴットランド島のPWCの二重祖先系統が明らかになり、それ以前の中石器時代狩猟採集民集団と関連する約80%の祖先系統、および農耕民集団と関連する20%の祖先系統が示されます。ゴットランド島の研究対象の異なる遺跡間で密接な遺伝的親族も特定され、集団の混合が示唆されます。ともに埋葬された全個体は相互と密接な親族関係にあり、1親等と2親等と3親等の親族が含まれ、顕著に増加した遺伝的近縁性が示されました。これは、遺伝的近縁性が共同埋葬儀式において明確な役割を果たし、1親等の親族を超えて広がっていた、と論証しています。
●研究史
近年、密接な遺伝的近縁性の水準（たとえば、1親等や2親等や3親等や、もっと遠い親族関係の有無）を解明した大規模な遺跡内の考古遺伝学的研究［1、2］は、考古学的および生物考古学的手法と組み合わされて、先史時代社会における社会構造および性別（ジェンダー）と関連する役割の調査を可能としました。たしえば、高い人口集団内の近縁性や女性族外婚や、父方居住や父系制がヨーロッパ全域の新石器時代および青銅器時代農耕文化では一般的だった、と示されてきました［5～11］。対照的に、先史時代狩猟採集民人口集団のそうした知識の評価は、大規模な埋葬群がほとんど発見されてこなかったので、困難でした。しかし、ヒトの歴史における採食生計戦略の中心的役割のため、狩猟採集民集団の社会構造は考古学的および人類学的研究において大きな関心を集めています。そうした人口集団の考古遺伝学的調査の結果は、これまでさまざまな結果を提供してきました。たとえば、旧石器時代や中石器時代や新石器時代の狩猟採集民の一部の調査は、同じ集団空間に埋葬された個体（以後、共同埋葬と呼ばれます）間の密接な親族の事例を記録してきましたが［15～17］、他の研究では、親族関係にない共同埋葬個体の複数の事例が確認されてきました［18、19］。後者の研究［18、19］は、調査対象の狩猟採集民文化における低い人口集団内の近縁性も示唆しました。
しかし、すべての先行研究は、少なく、体系的ではない標本抽出であることが多い個体に基づいています。したがって、遺伝的近縁性と人口集団内の構造との間のつながりを理解するには、大規模な人口集団内の研究が不可欠です。そうした情報はさらに、先史時代狩猟採集民集団における社会的つながりの形成が遺伝的近縁性によってどのように影響を受けたのか、情報を提供できます。遺伝的近縁性の有無についての知識は、生物学的つながりを超えて、親族関係の社会的に構築された形態を含む、より広い社会組織にも光を当てることができます。各埋葬もしくは遺跡の考古学的文脈との関連で解釈すると、そうした情報は血縁体系についての貴重な情報を提供できます。それは、非生物学的養育、非異性愛的規範の関係、過去に人々を結びつけた他の共通の慣行や価値や経験など、近縁性の追加の側面の探求も可能とします。
バルト海の最大の島であるゴットランドは、石器時代狩猟採集民における人口集団内構造の研究に独特な機会を提供します。ゴットランド島では、ヨーロッパにおける最後の狩猟採集民集団の一つであるPWC複合体の、いくつかの大規模で保存状態の良好な埋葬地が、発見されてきました。PWC（紀元前3400～紀元前2200年頃）は、バルト海とスカンジナビア半島の沿岸地域および島々に存在し、安定同位体データおよび動物考古学的記録で見られるように、海洋生計経済でした。500年以上にわたって、PWCはスカンジナビア半島のFBC（紀元前4000～紀元前2800年頃）の最初の農耕民と共存しました。FBCの消滅後、PWCは牧畜民と関連するBAC（紀元前2800～紀元前2300年頃）と並行して共存しました。以前には、大規模な集団遺伝学的研究で、PWCとFBCとBACの文脈の個体群は、遺伝的に異なる系統に由来した、と示されてきました。PWC個体群は遺伝的に、完新世の氷河後退後にスカンジナビア半島に拡散した中石器時代SHG［32～34］と遺伝的に密接に関連していました。対称的に、FBC個体群は遺伝的に、9000年前頃に北方へと拡大し始めたANの新石器時代人口集団起源のENの拡大人口集団［32、34］と遺伝的に関連しています。さらに、BAC文脈の個体群は遺伝的に、5000年前頃以降にヨーロッパ大陸へと拡大した［39］ポントス草原地帯人口集団［38］に由来します。PWCやFBCやBACと関連する人口集団はほぼ遺伝的に孤立していたにも関わらず、PWC人口集団はFBC（もしくはAN由来）からの低水準の遺伝子流動を示していますが、BAC系統からの遺伝子流動は示しません［40、41］。
本論文は、複数のゴットランド島のPWC遺跡、とくにアジュヴィーデ埋葬地に焦点を当てて、これらの遺跡から得られた古代の使用によって、PWC人口集団内の構造を調べます。アジュヴィーデ遺跡では、保存状態良好で綿密に記録された埋葬の多くが重複する期間にさかのぼり、人口集団内の構造の分析によく適した遺跡となっています。年齢と性別（ジェンダー）の集団間のPWC埋葬慣行における差異は、この社会における一定水準の社会構造を示唆しています。さらに、遺伝的系統もしくは拡大家族がアジュヴィーデ遺跡のPWCの埋葬配置の決定に重要だった、と示唆されてきました。しかし、考古学的記録における遺伝的帰属と非遺伝的社会関係との間の区別は困難です。次に、考古遺伝学的分析はさまざまな水準の遺伝的近縁性の定量化に、繁養的な手法を提供します。本論文はそうした手法を用いて、ゴットランド島のアジュヴィーデ遺跡とヴェーステルブイェルス遺跡とヘモール遺跡とイレ遺跡のPWCの34個体における遺伝的近縁性のパターンを研究し、そのうち10個体は本論文で新たに配列決定されました。本論文はではアジュヴィーデ遺跡の埋葬に焦点が当てられ、この遺跡では複数の個体がともに埋葬されているか、同じ集団空間に埋葬されており、土坑墓であることが最も多くなっています（本論文では「共同埋葬」と呼ばれます）。密接な遺伝的近縁性の水準（本論文では最大3親等）を、共同埋葬慣行の文脈における大規模な混合パターンおよび近親交配の程度とともに調べることによって、本論文はゴットランド島PWC社会全体の社会構造への知見を提供します。
●資料と手法
スウェーデンのゴットランド島のエクスタ教区のアジュヴィーデPWC遺跡の、複数の個体を含む4ヶ所の埋葬（共同埋葬）と1ヶ所の単葬から、骨と歯の資料が収集されました。これらは、埋葬23号（子供1個体と成人男性1個体の二重埋葬）、埋葬29号（成人女性1個体と子供2個体の三重埋葬）、埋葬52号（子供2個体の二重埋葬）、埋葬55号（乳児1個体の単葬）、埋葬79号（子供1個体と若い成人女性1個体の二重埋葬）でした。共同埋葬は、骨学的分析によって確証された同時埋葬（埋葬29号および52号）か、主要な埋葬の1個体に、別の二次的に堆積して、分離した1個体がともに埋葬された、二次埋葬（埋葬23号の個体23aと埋葬79号の個体79b）のいずれかでした。放射性炭素年代および安定食性同位体値は、この研究で新たに生成されたか、文献から収集されました。
標本は歯もしくは骨から抽出され、除染された［33］後で、DNAが抽出されました［48］。常染色体DNAの配列決定とともに、mtHgとYHgも分類されました。汚染率は先行研究［56］に従って推定されました。新たに生成されたデータは、刊行されている石器時代ユーラシア西部個体群［17～19、32～34、38、41、50、57～65、67］とともに分析されました。本論文に含められたPWC個体群の内訳は、アジュヴィーデ遺跡が17個体、ヴェーステルブイェルス遺跡が13個体、ヘモール遺跡が3個体、イレ遺跡が1個体です。これらのデータについて、ヒト起源［34］や1000人ゲノム計画の190万ヶ所の塩基転換（transversion、略してTv、ピリミジン塩基とプリン塩基との間の置換）のSNP［50］や124万SNP捕獲パネル［69］と重複する、疑似半数体SNPが呼び出されました。
石器時代ユーラシアライブ個体群とのPWC個体群の広範な遺伝的類似性を調べるために、PCAやf₃およびf₄統計［72］が用いられました。本論文の標本は、地理と考古学的遺跡と遺伝学の情報に基づいて、クラスタ化されました（まとめられました）。混合割合はqpAdmの第1201版で計算されました。SNPで少なくとも40万ヶ所の閾値を超えた個体群の部分集合について、hapROH［73］を用いてROHが推定されました。遺伝的近縁性は、1000人ゲノム計画のSNP部位に限定して、READ第2版とKINを用いて推定されました。
●分析結果
アジュヴィーデのPWC埋葬遺跡の10個体の平均ゲノム配列決定深度の範囲は0.07～2倍（中央値は0.7倍）で、全標本で低汚染度（3%未満）でした（表1）。新たに生成されたデータは、ゴットランド島の4ヶ所の異なるPWC遺跡の追加の24個体を含む、以前に刊行されたゴットランド島PWC標本収集物と組み合わされました。
新たに標本抽出された10個体のうち9個体は、3基の二重埋葬と1基の三重埋葬から得られました（表1）。これら共同埋葬のうち7個体は未成年でした。現時点で、アジュヴィーデ遺跡において発掘されたヒト遺骸のある76基のよく記録された別々の埋葬があり、そのうち7基には複数の個体が含まれていました（共同埋葬）。埋葬83号は、埋葬された個体数の解明に新たな骨学的調査が必要なので、検証から除外されました。共同埋葬のよく記録されている事例では、7基のうち6基で少なくとも1個体の未成年が含まれており、偶然に予想される個体数のほぼ19倍です。したがって、共同埋葬慣行は子供の埋葬と強く関連していました。
●二重および三重埋葬における異なる性別の混合
遺伝学的な性染色体分析は、成人個体の性別に関する以前の骨学的評価を確証し、未成年の性別分類を提供しました（表1）。単葬の乳児（ajv55）は少年でした。成人男性1個体（ajv23a）とともに埋葬された12～13歳くらいの個体（ajv23b）は、骨学的評価に反して、遺伝学的に女性でした。成人女性1個体（ajv29a）の腕に抱かれていた子供2個体は、4歳の少年（ajv29b）と2歳の少女（ajv29c）でした。埋葬52号では、7歳の少年（ajv52a）が約1歳半の少女1個体（ajv52b）とともに埋葬されていました。成人女性1個体（ajv79b）は、7～9歳の少女（ajv79a）とともに埋葬されていました。したがって、アジュヴィーデ遺跡における共同埋葬には、同性と異性両方の組み合わせが含まれていました。
●同位体分析によって明らかになった同時代の埋葬年代と多様な食性
アジュヴィーデ遺跡個体群の放射性炭素年代は比較的均一で、ほぼ紀元前3000～紀元前2500年頃（95.4%のCI、表1）で、ゴットランド島におけるPWCの年代範囲内となります。複数の年代が利用可能な場合、死亡が同年代だったのかどうか、検証するために、共同埋葬について¹⁴C値も組み合わせられました。avj23aとajv23は組み合わせが成功し、同様の期間の死亡が示唆されます。対照的に、埋葬79号の個体では組み合わせが失敗し、死亡がある程度離れた期間だった、と示唆されます。
アジュヴィーデ遺跡における成人女性（14個体）と未成年（23個体）の食性パターンは、以前に分析されました。新たなδ¹³Cおよびδ¹⁵N値が、個体ajv23a（−15.6‰、15.0‰）と個体ajv23b（−15.6‰、15.0‰）と個体ajv55（−14.5‰、16.8‰）で得られ、これらはアジュヴィーデ遺跡の未成年（−15.3 ± 0.6‰、16.5 ± 1.1‰）および女性（−15.2 ± 0.4‰、15.6 ± 0.5‰）で観察された差異内に収まります。しかし、個体ajv23aは、その共同埋葬された子供およびアジュヴィーデ遺跡の女性と比較してδ¹⁵N値が上昇しており、呉智樹におけるより多い海洋性タンパク質摂取を反映しているかもしれません。あるいは、特定の疾患もしくは栄養失調も、δ¹⁵N値の上昇を引き起こすかもしれません。乳児個体ajv55についてこの研究で得られたδ¹³C値は、この個体の以前の刊行された値（−13.7‰）より低いものの、依然としてアジュヴィーデ遺跡のPWC未成年の標準偏差範囲の上限外に位置しています。これは、以前に示唆されたように、魚類に基づく補助食品の摂取もしくは授乳する女性による魚類の通常より多い消費を示唆しているかもしれません。
●遺伝的差異と混合割合
調査対象の個体で検出されたmtHgは、HV + 16311、U4b1a、U5a1、HV0a、U4d、K1a3a、U5b1dでした。これらの調査結果は一般的に、PWC個体群における以前の調査結果［32、41］と一致します。男性は全員、YHg-I系統を有していましたが、より正確な水準での割り当ては決定的ではありませんでした。複数の部位における祖先状態に基づいて、個体ajv23aとajv52aとajv55については、YHg-I1系統を除外できました。
次に、PCAの実行によって、個体群の大規模な遺伝的類似性が調べられました。本論文の個体群は、主成分1（PC1）および主成分2（PC2）空間で以前に刊行されたPWC個体群の差異内に収まりました（図1）。PWC個体は全員、ゴットランド島やムータラ遺跡（スウェーデン南部）やラトビアの中石器時代狩猟採集民の近くに位置していますが、おもに新石器時代農耕集団を含む方向へとわずかに引き寄せられており、ヨーロッパ北部後期新石器時代のCWC/BAC集団の方へもある程度動いています。後者は、これらの個体における草原地帯関連祖先系統ではなく、より多くのEHGとの関連に起因している可能性が高そうです。以下は本論文の図1です。
より詳しくPWC個体群の遺伝的類似性を調べるために、f₃形式（YRI；X、PWC）の外群f₃統計を用いて、アレル（対立遺伝子）共有を検証することにより、まずPWC集団の最も密接な代理供給源人口集団が判断されました。その結果、スカンジナビア半島南西部のエヴェンサス遺跡の後期中石器時代狩猟採集民1個体（NEO260）［17］が、アジュヴィーデ遺跡のPWC集団と最も多くの共有された浮動を有していたものの、ヨーロッパの北部と中央部と東部の他の中石器時代狩猟採集民集団は最高値の95.4%のCI範囲内に収まっていた、と分かりました。同様の結果は、すべてのPWC個体が個別に調べられた場合でも得られました。
すべてのPWC個体において、ムータラ遺跡の狩猟採集民によって表される、【農耕民集団との】接触前のスカンジナビア半島の中石器時代狩猟採集民とf₄形式（YRI、AN；PWC、HG_ムータラ）のf₄統計で比較した場合に、新石器時代集団とのアレル共有の増加が見つかりました。これは、PWCの形成にSHGおよびAN関連系統の混合が関わっていたことを示唆しています。qpAdm混合モデル化では、2供給源モデル（HG_ムータラ+ EN2）がすべてのPWC個体のデータに適合したのに対して、単一供給源モデルは33事例のうち28事例で却下され幕下。実行可能なモデルのうち、PWC個体群におけるSHG系統に由来する祖先系統（HG_ムータラによって表されます）の割合の範囲は69.7～86.3%でした（図2）。以下は本論文の図2です。
●ゴットランド島PWCにおけるアレル共有とROH
次に、ゴットランド島のPWC関連個体間のアレル共有が、f₃統計（YRI；PWC_個体1、PWC_個体2）で検証されました。おおむね、共有された浮動は遺跡間および遺跡内の比較において同様の水準で、低い遺伝的分化が示唆されます。一部の個体の比較では、かなりのf₃値上昇が見られ、これは密接な遺伝的近縁性を表しています。そうした観察は、遺跡内および遺跡間の両方の比較で見られましたが、遺跡内の集団でより一般的でした。
合計でPWCの22個体がROH分析の閾値（40万ヶ所超のSNP）を上回りました。この分析から、PWC個体群は、ゴットランド島の中石器時代採食民（sf12）と比較して、短いROHの数がより多く、合計長はより長かった、と示唆されました。ROHのほとんどは短く（4～8cM）、近い過去の近親交配ではなく、小さな有効人口規模を支持しています［73］。異なるSNPデータセット（標準と規模変更）では、個体vbj018を除いて定性的に同様の結果が得られ、個体vbj018については、規模変更データセットでより多い数のROHが特定されました。しかし、これらの結果は強い近親交配を示唆しておらず、近親交配は、ゴットランド島のPWC人口集団に存在した場合でも、全体的には稀だったことを示唆しています。
●埋葬内と埋葬間の対照的な遺伝的近縁性
遺伝的近縁性のパターンがアジュヴィーデ遺跡のPWC個体間で、埋葬内と埋葬間で異なっていたのかどうか、検証するために、埋葬比較を対照すること（埋葬内と埋葬間）で、f₃値の分布が比較されました。合計で、6点の埋葬内の比較が得られました。すべての埋葬内の個体比較は、f₃値の75%分位点を上回りました。キョウダイとの厳格な非独立性を回避するために、個体ajv29bの比較を除外した後でさえ、埋葬内の比較では集団順位は有意により高くなりました。
●共同埋葬における遺伝的近縁性の多様な程度
近縁性の程度の割り当てから、すべての埋葬内比較、つまり共同埋葬個体が遺伝的に密接な親族関係だった（3親等以上の親族関係）のに対して、ほとんどの埋葬間比較は親族関係になかった、と明らかになりました。さらに、すべての確実に割り当てられた密接な遺伝的親族の組み合わせは、埋葬内の比較で見つかりましたが、密接な遺伝的親族の組み合わせの可能性は、異なる考古学的遺跡間でも検出されました。アジュヴィーデ遺跡の共同埋葬では、埋葬23号における成人男性1個体と未成年の少女1個体が遺伝的に親子に割り当てられた（READ第2版とKIN、LLR=30.39、親等内LLR=39.76）、と分かりました。この2個体のmtHgは異なっていたので、直接的な母系関係は除外されます。したがって、唯一の系図は、ajv23a がajv23bの父親だった、というものです（図3a）。以下は本論文の図3です。
埋葬29号の子供（ajv29bとajv29c）は全キョウダイ（両親が同じキョウダイ）に割り当てられました（READ第2版とKIN、LLR=2.05、親等内LLR=26.11）。この遺伝的近縁性は、同じmtHgを有していた、との調査結果、および低い死亡年齢によって裏づけられました（表1）。埋葬29号の成人女性1個体（ajv29a）は、未成年の2親等の遺伝的親族に割りてられました（READ第2版とKINでは、avj29a/ajv29bについてはLLR=10.705、avj29a/ajv29cについてはLLR=5.898）。個体ajv29aのmtHgは未成年とは異なっていたので、直接的な母系の遺伝的近縁性は除外でき、個体ajv29aは、未成年の父方のオバか祖母か半キョウダイ（両親の一方のみを共有するキョウダイ）のいずれかだった可能性が残ります。個体ajv29aの低い死亡時年齢とajv29bおよびajv29cとの同時埋葬から、個体ajv29aが未成年個体と祖母の関係だった可能性は低い、と判断されました。
個体ajv52aとajv52bや個体ajv79aとajv79bはREAD第2版で確実に3親等の親族関係（たとえば、イトコ、祖父母と孫、大オバとメイ、大オジとオイ、半キョウダイの子供との関係になる半オバ/メイや半オジ/オイ）に割り当てられ（図3c・d）、これはKINによる割り当てでも裏づけられました（個体ajv52a/ajv52bについてはLLR=1.545、個体avj79a/ajv79bについてはLLR=2.233）。
これらの遺伝的つながりの正確な性質は、いくつかの可能性があるため、識別はより困難になっています。しかし、両埋葬内の個体群が母系で直接的に親族関係にある可能性は除外でき、それは、これらの個体が異なるmtHgを有しているからです。埋葬52号の個体群については、子供が幼い（7歳と1歳半～2歳）で、同時に埋葬されていた事実と組み合わせると、曽祖父母と曽孫の関係や母系のイトコの関係は除外できます。埋葬79号の個体群については、3親等の関係であること以外は、これらの個体が同時に埋葬されたのかどうかに関して不確実なため、その遺伝的近縁性をさらには区別できません。
さらに、異なる埋葬の個体間でも、子供のajv52bと乳児ajv55の間（READ第2版とKINでは3親等/2親等）など、いくつかの遺伝的親族関係が検出されました。少女のajv52bと少年のajv55両者の若い死亡年齢に基づいて、祖父母（曽祖父母）と孫（曽孫）の遺伝的近縁性は除外できます。成人男性ajv23aとajv59間（READ第2版とKINでは2親等もしくは3親等、LLR=6.174）や、ajv23aと成人男性ajv70（READ第2版では2親等、KINでは2親等もしくは3親等、そのうち最適な第四のモデルはLLR=3.24）は、以前に報告されて本論文で確証されたajv59とajv70との間の親子関係（READ第2版とKINでは1親等の親子LLR=23.062、親等内LLR=46.92）と比較的よく一致します。
●アジュヴィーデ遺跡のPWCにおける共同埋葬
アジュヴィーデ埋葬遺跡のPWC個体間の人口集団内遺伝的近縁性の調査から、共同埋葬は遺伝的近縁性と強く関連しており、遺伝的近縁性は共同埋葬内において埋葬間より顕著に高かった、と明らかになりました。さらに、調査対象の4ヶ所の共同埋葬すべてで密接な遺伝的親族（3親等以上の親族関係）のみが含まれていたのに対して、共同埋葬間の比較ではほぼ、遠い親族関係か親族関係にありませんでした。これらの共同埋葬における遺伝的近縁性は親子とキョウダイの組み合わせ以外に及んでおり、この社会におけるより広範な家族の認識と、おそらくは埋葬29号の事例では遺伝的に親族関係にない子供の養育［81］さえ示唆されます。
アジュヴィーデ遺跡の共同埋葬では子供の割合も高く、唯一の例外を除いてすべて、二重もしくは三重埋葬には少なくとも未成年1個体が埋葬されていました。共同埋葬において同様に未成年が多いことは、ラトビアの大規模な石器時代狩猟採集民埋葬でも観察されてきました（ただ、その遺伝的近縁性はまだ調べられていません）。さらに、未成年はゴットランド島のPWC埋葬遺跡の一部では未成年の割合が低く、乳児は通常、副葬品が少ないか皆無でしたが、年長の子供の埋葬慣行は成人とより類似していました。したがって、子供の埋葬慣行は部分的に未知の養育によって変わり、それに依拠していました。
本論文の結果から、遺伝的近縁性はアジュヴィーデ遺跡のPWCにおいて埋葬配置の重要な決定要因だった、と示されます。しかし、代替的な想定では、遺伝的に親族関係にある共同埋葬、とくに子供とその親族の空間クラスタ化（まとまること）を説明できるかもしれません。たとえば、子供の死亡は子供を養育していた個体の死亡と時間的に重なることがより多いかもしれず、養育者は密接な親族であることが多いので、実際的な理由でともに埋葬されました。たとえば、現在の社会において、乳児や年長の子供でさえ、生物学的母親の死亡は大きな精神的重圧です。さらに、母親と幼い子供との間の密接な身体的つながりも、致死的な感染症の伝染の危険性を高めるかもしれません。しかし、本論文で調査対象の事例では、子供の母親の共同埋葬は見つかりませんでした。さらに、年齢分布は乳児など最も虚弱な子供に集中していませんでした。さらに、埋葬79号における親族関係にある個体の死亡時期の違いの可能性は、埋葬の痕跡が地上で見つからなかった事実とともに、子供の埋葬がアジュヴィーデ遺跡の人々の集団記憶に残っており、そのしばらくして、若い成人女性が埋葬されたことを示唆しています。
考古学的分析では成人女性ajv79bと成人男性ajv23aは両者ともにまとめられ、年長の親族は二次的過程で埋葬された、と分かりました。そのような分離した骨は、個体が埋葬地から離れて死亡し、いくらかの時間経過後に運ばれたか、埋葬儀式は季節単位で予定が建てられていたか、個体は埋葬される前に他の儀式的理由のため移動させられたことを示唆さしているかもしれない、と提案されてきました。まとめると、本論文では、親族関係の個体の家族の空間クラスタ化が埋葬の観察された配置に寄与したかもしれないものの、異なる一連の証拠は、年齢と組み合わさった生物学的親族関係がアジュヴィーデ遺跡のPWCにおける埋葬慣行に大きく寄与した、と結論づけられます。この調査結果は、社会構造に影響を及ぼす、これらの要因の一般的な重要性を浮き彫りにします。
●アジュヴィーデ遺跡のPWCにおける生物学的性別関連のパターン
狩猟採集民社会における性別固有の役割の違いも、議論になっています。PWCでは、ゴットランド島のアジュヴィーデ遺跡とヴィスビュー遺跡とヴェーステルブイェルス遺跡の埋葬発見物に関する以前の多変量対応解析から、人工物のパターンは一般的に個体の生物学的性別よりも年齢の方と結びついている、と示唆されましたが、性別固有の副葬品および活動の局所的表現がありました。本論文では、1基の共同埋葬を除いてすべてで、両性の個体が含まれていた、と分かりました。これは、性別（ジェンダー）構造が、少なくとも共同埋葬では重要な要因ではなかったことを示唆しています。
生物学的性別は、ヒトの移動パターンにも強く寄与しています。たとえば、考古遺伝学的研究では、ヨーロッパにおける多くの新石器時代および青銅器時代の農耕社会で一般的な慣行として、父方居住が確認されてきました［5、6、8、9、11、86］。遺伝的親族は記念碑的な巨石墓の埋葬［6、9、11］もしくは豊富な副葬品［5］と最も多く関連していました。さらに、女性族外婚の直接的な証拠が、スウェーデンのファルビグデンのFBC巨石墓で論証されており［10］、これは時間的に本論文で調査対象のゴットランド島のPWCと重なっています。対照的に新石器時代アナトリア半島では、父方居住は一般的な慣行ではなく［81、87］、初期農耕社会における居住パターンの多様性が浮き彫りになります。
先史時代狩猟採集民における移動パターンについて、ほとんど分かっていません。多くの現代の狩猟採集民集団における共同居住とバンド構成員の高官慣行は、平等主義的な構成員高官モデルを論証しています。小さな標本規模にも関わらず、本論文の結果は父方居住の女性族外婚体系とより一致しており、それは、密接な遺伝的親族関係（最大で3親等）が成人男性個体間でのみ確認された一方で、成人女性間の比較は一般的により遠い親族関係だったからです。それにも関わらず、若い女性は威信財とともに埋葬されることが多く、埋葬23号および79号の事例では親族の二次埋葬があり、この社会における特別な役割もあったようです。さらなる考古遺伝学的な人口集団内研究は、より詳しい石器時自体狩猟採集民の居住パターン調査の可能性を提供するでしょう。
遺伝的近縁性の結果を食性の多様性に関する知識と組み合わせると、差異が存在する社会的水準の理解もさらに精緻化できます。たとえば、先行研究の安定同位体分析は、埋葬29号の未成年（個体ajv29bおよびajv29c）内の食性の差異を示唆しました。本論文の結果から、この2個体はキョウダイと確証され、食性における家族内の差異の証拠を提供しており、それは、たとえば年齢や性別に起因するかもしれません。この埋葬の若い成人女性個体が、食性同位体データに基づくと、子供ajv29cに授乳しておらず、この未成年個体（ajv29c）の生物学的母親ではなく、父方のオバもしくは半姉妹（両親の一方のみが同じ姉妹）の可能性が最も高かったことも分かりました。
●ゴットランド島のPWCの遺伝的つながりと多様性
ゴットランド島の調査対象のPWC遺跡の個体間のアレル共有パターンおよび3親等の遺伝的関係の可能性特定は、PWC集団間の定期的な遺伝的交換を示しています。PWC集団の祖先系統はおもに、文化的により類似しているスカンジナビア半島の中石器時代狩猟採集民系統に由来する、と推定されましたが、そのゲノムの約20%は先行しており部分的に同時代のFBCなど、新石器時代農耕民集団と関連するEN系統に由来する、と分かりました。対照的に、BACからの遺伝子流動の証拠は確認されませんでした［41］。まとめると、これらの結果は、ゴットランド島のPWC集団がそれ自体で混合し、以前のある時点で、同時代のFBCとは混合したものの、BACとは混合しなかった、との選択的な集団混合を示唆しています。文化的には、異なる文化集団間のつながりについてさまざまな証拠があります。最も明らかなのは、紀元前2700年頃までゴットランド島で同時に暮らしていたFBC由来の、握斧や石刃などスカンジナビア半島南部の燧石製品と琥珀の存在です。ゴットランド島には典型的なBAC埋葬はありませんが、座位での埋葬（hocker position burial）や戦斧や大型面の研磨石などの文化的影響が一部のゴットランド島のPWC遺跡で見つかっており、BAC関連のスカンジナビア半島南部からの影響が示唆されています［41］。まとめると、本論文の結果と組み合わされたこれらの観察は、集団の相互作用の水準と時期と形態が高度に多様だったことを浮き彫りにしています。
ROH分析を用いて、近親交配の兆候と人口規模も調べられました。ROHのほとんどは短く、小さな長期にわたる有効人口規模と一致します。長いROH（20cM超）の過剰は見つからなかったので、親族間の配偶は一般的ではなかった可能性が高そうです。ROHの正確な数と規模は、ROH分析に利用可能なSNPの数にある程度影響を受けたとはいえ、この結果の定性的解釈は、SNPの数が提案された閾値［73］を上回った場合では堅牢で、これは高網羅率の2個体で論証されており［33］、そのうち1個体には近親交配の既知の証拠があります［73］。
ヒト集団における同型接合性水準の一般的傾向は、先史時代において経時的な有効人口規模の増加を示唆してきました［32、73］。たとえば、ヨーロッパ南部の一部の新石器時代の前の採食民文化は、有効人口規模がひじょうに小さかった、と推定されました［91］。対照的に、古代文化における極端な近親交配は稀でしたが［73］、少なくとも新石器時代から後期青銅器時代まで、先史時代のエーゲ海などで一部の例外が存在しました［7］。しかし、ある程度の水準の頻繁ではない近親交配は、複数の新石器時代農耕民社会で見られてきました［10、11、92］。それにも関わらず、一部の現代人集団に存在する近親婚制度は、比較的新たな減少である可能性が高そうです。本論文の結果はこれら一般的な調査結果と一致しますが、小さな有効人口規模にも関わらず、ゴットランド島のPWCは強い近親交配を示しませんでした。
●まとめ
本論文は、石器時代ヨーロッパの最後の採食民文化の一つにおける、社会構造と内部の遺伝的関係を分析しました、主要な調査結果から、すべての共同埋葬には1親等と2親等と3親等の遺伝的近縁性の個体のみが含まれていた、と示唆されます。これは、親子とキョウダイの関係を超えて、生物学的な家族の結びつきがこの社会で認識されていたことを示唆しています。独特なアジュヴィーデ遺跡墓地における埋葬および葬儀慣行についてのさらなる体系的な学際的調査には、PWCの海洋狩猟採集民の社会組織へのさらなる知見を解明する可能性があります。
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