カルパチア盆地の中期青銅器時代のウマのゲノムデータ
カルパチア盆地の中期青銅器時代のウマ1頭の新たなゲノムデータを報告した研究（Gerber et al., 2025）が公表されました。本論文は、ハンガリー南部の遺跡で発見された中期青銅器時代のウマ1頭の新たなゲノムデータから、現在の家畜ウマの系統とは異なる系統がカルパチア盆地において長期間存続していたことを明らかにしています。青銅器時代以降に現在の家畜ウマ系統がユーラシア世界を席巻していく中で、ヒトとウマとの関係を具体的に解明していくうえで、本論文が提示した青銅器時代の局所的な事例の蓄積は大きく貢献しそうです。
以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、DOM（domestic、家畜化）、ENEOROM（Eneolithic horses from Romania、ルーマニアの金石併用時代のウマ）、Hun（Hungary、ハンガリー）、NEO-ANA（Neolithic Anatolian、新石器時代アナトリア半島）、ROH（runs of homozygosity、同型接合連続領域）です。以下の時代区分の略称は、BA（Bronze Age、青銅器時代）、EBA（Early Bronze Age、前期青銅器時代）、MBA（Middle Bronze Age、中期青銅器時代）です。
本論文で取り上げられる主要な文化は、ボタイ（Botai）文化、デレイフカ（Dereivka）文化、ボレラズ（Boleráz）文化、バーデン（Baden）文化、ソモギヴァー・ヴィンコフチ（Somogyvár-Vinkovci）文化、キサポスタグ・皮殻土器（Kisapostag/Encrusted Pottery）文化、縄目文土器文（Corded Ware culture、縄目文土器文化）、ヤムナヤ（Yamnaya）文化、ヴァティア（Vatya）文化です。本論文で取り上げられる主要な遺跡は、ハンガリーのバラトンオーセド（Balatonőszöd）遺跡とトンパ（Tompa）遺跡、カザフスタンのボーリ（Borly、略してBL）遺跡です。
●要約
ウマの家畜化はヒトの移動性と戦争にへの影響においてヒトの歴史で重要な要素です。カルパチア盆地における紀元前二千年紀初頭以降のウマの管理について、明らかな証拠があり、その頃に、枝角製の頬当てが主にカルパチア盆地東部で考古学的記録に現れます。以前の考古ゲノム研究でも、現代のウマの祖先の拡大はこの期間に始まった、と明らかになりましたが、置換の動態はヨーロッパではさほど明らかになっていません。本論文では、ハンガリー南部のトンパ遺跡から発見された中期青銅器時代（紀元前1870～紀元前1620年頃）のウマ1頭の新たなショットガンゲノムが報告されます。本論文の結果は、利用可能な推定値と比較しての家畜化前の系統の長い存続と、近隣地域と比較しての優勢な非家畜化系統における強いボトルネック（瓶首効果）を明らかにし、この地域におけるヒトとウマの相互作用について追加の情報を提供します。
●研究史
ウマは家畜で最も影響力があり多目的に利用された動物の一種で、交易や社会階層化や労働力や戦争やヒトの移動性に革命をもたらしました。それにも関わらず、ウマの家畜化の過程と段階に関する知識は不完全です。考古学と遺伝学両方の証拠は、ボタイ遺跡（カザフスタン）もしくはデレイフカ遺跡（ウクライナ）の調査結果を通じて、畜産におけるこれらの動物の利用を示しています（Outram et al., 2009、Gaunitz et al., 2018）。ヒトによる管理にも関わらず、さらなる遺伝学的証拠から、これらのウマは現代の家畜の祖先ではなく、むしろ家畜化の袋小路を表している、と明らかになりました（Gaunitz et al., 2018、Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。ウマの利用の存在と性質についてのさらなる兆候は、騎乗の慣行はヤムナヤ文化関連社会で紀元前三千年紀に始まった、と最近提案した先行研究による人類学的分析のように、疎らで曖昧で間接的です。家畜化の長く多段階的な過程では、紀元前三千年紀末以降にウマ類の乗り物について明らかな考古学的証拠がありますが、これらのウマの騎乗と搾乳については紀元前二千年紀前半以降に証拠があります。
カルパチア盆地、とくにトランスダニュービア（ハンガリー西部）では、考古学的データから、ボレラズ文化とバーデン文化の銅器時代（紀元前3600～紀元前2800年頃）にはウマ遺骸が稀である、と示唆されており、たとえば、バラトンオーセド遺跡では記録されている動物の骨でウマに属するのはわずか0.6%です。その後の千年紀には、前期青銅器時代のソモギヴァー・ヴィンコフチ文化（紀元前2600～紀元前2200年頃）やキサポスタグ・皮殻土器文化（紀元前2200～紀元前1500年頃）の集落でも、同様の量のウマ遺骸が発見されており（中期青銅器時代には0.5～1.43%の間、最大で0.5%）、頻度がわずかに上昇しています。
ハンガリーの他地域では遺骸がより散在しているのに対して、この地域におけるウマ飼育の最初の真の証拠は、紀元前三千年紀末にブダペスト周辺の鐘形杯文化の集落（たとえば、アルベルトファルバ遺跡）で現れました。この地域ではウマ遺骸の比率がひじょうに高く（最大で60%）、家畜化中心地の可能性が提起されましたが、この仮説は肉の為に飼育された可能性が最も高い、若い個体の数が多いことによって、疑問が呈されています。騎乗および/もしくは他のウマ類の利用慣行と関連する、枝角製の頬当てなどの人工遺物によるウマの放牧の最古級の証拠は、ヴァティア文化およびフュゼサボニー文化の集落で、紀元前二千年紀以降にハンガリーの東部で考古学的記録に現れます（Librado et al., 2021）。これらのウマのゲノム起源は依然として解明されていませんが、先行研究（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）や本論文は、これら家畜化系統の複雑な起源および管理の解明を目的としています。
母系継承のミトコンドリアゲノムの超可変領域におもに依拠していた以前のゲノム研究は、少ない系統発生兆候のため詳細な集団史の解明には不充分でしたが、主要なゲノム組成における変化など大きな変化が示されました（Guimaraes et al., 2020）。近年では、古代ウマの全ゲノムが家畜系統の時空間的分布と、その家畜化の草案的な歴史を明らかにしました（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024、Gaunitz et al., 2018）。したがって、決定少なくとも6通りの系統ゲノムクラスタ（まとまり）が過去10万年間に存在し、そのうちわずか2系統が現在残っており、それは、全ての現代の家畜品種が属するいわゆるDOM2と、現在ではプシバルスキーウマ（Equus ferus przewalskiiもしくはEquus przewalskii、タヒ、モウコノウマ）として知られており、モンゴルの野生ウマが属する、ボタイ/ボーリ遺跡のウマの子孫もしくはその近縁です（Gaunitz et al., 2018）。
ヨーロッパの中心部は、少なくともヨーロッパの青銅器時代の始まりまでは、2系統の関連しており今では絶滅した系統によって支配されており、イベリア半島およびヨーロッパ中央部（縄目文土器文化の状況から標本抽出されました）のウマが最盛期でした。他の地域はこれらの混合集団を示しており、イベリア半島から草原地帯までの自然の遺伝的勾配を形成し、これは空間的な差異も形成し、たとえば、カルパチア盆地で見つかったウマはハンガリー集団に、トランスダニュービア盆地のウマはENEOROM集団に属しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。DOM2祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）のウマ遺骸は、ヨーロッパ東部の金石併用時代のヤムナヤ文化関連の考古学的状況で検出できます（Librado et al., 2021）。紀元前3000年頃となるこれら草原地帯集団の西方への拡大と縄目文土器文化への直接的な伝播は、同様に他のヨーロッパ社会強い文化的および遺伝的影響をもたらしましたが（Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015）、DOM2ウマの導入はこの時ではなくわずか千年後のことでした（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。
カルパチア盆地のハンガリー系統の置換は元々2021年の研究（Librado et al., 2021）によって示唆され、最近詳しく示されました（Librado et al., 2024）。したがって、現在のハンガリーの領域は、DOM2系統が導入された最初の地域の一つでしたが（現時点の証拠では、この年代は紀元前23世紀とされています）、ハンガリー集団は紀元前21世紀末まで存続しました。先行研究（Librado et al., 2024）に基づくと、紀元前19世紀末までにDOM2系統はこの地域で遍在して排他的になりましたが、最近絶滅したターパンウマのゲノム組成（約45%のヨーロッパ系統と約55%のDOM2系統）は、ヨーロッパ中央部地域のどこかにこれらの系統が隠れて生き残っていたことを示唆しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。本論文では、ヴァティア文化の状況から得られた新たな中期青銅器時代のウマ1頭のゲノムが提示され、このウマにはハンガリー祖先系統があり、置換の状況は多様化します。
●標本
ハンガリー南部のトンパ考古学的遺跡から得られた、新たに配列決定された平均網羅率約0.9倍の完全なウマのショットガンゲノム（トンパ1号）は、紀元前1870～紀元前1620年頃と年代測定できました（95%信頼区間）。本論文は2024年の研究（Librado et al., 2024）の結果を認識しており、引用しますが、実用的理由のため、2021年の研究（Librado et al., 2021）までで利用TKなデータセットとトンパ1号を共同分析しました。
●トンパ1号のゲノム構成
合計で約160万ヶ所の両アレル（対立遺伝子）のSNP一式が、さらなる選別の適用後に、先行研究から得られた集団ゲノム解析のため検証されました。PCA（図1a）は、古代ウマと現存ウマにおける大きな勾配を明らかにします。トンパ1号はハンガリーの他の青銅器時代のウマ2頭とクラスタ化し（まとまり）、トルコ/ルーマニアとチェコ/ポーランドの新石器時代と金石併用時代のウマの中間に位置しており、この地域における野生ウマの自然のゲノム勾配を反映しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。構成要素での構造体f₄分析もトンパ1号の位置を確証しますが（図1b）、DOM2ウマによってモデル化される構成要素の増加を通じて、金石併用時代のルーマニアおよびトルコの標本とのいくらかの類似性を示します。f₃分析はトンパ1号の現在のハンガリーで発見された青銅器時代標本Duk2およびCar05との最高の類似性を示しますが（Hun_MBAに統合されます）、f₄形式（トンパ1号、Hun_MBA、DOM2、ロバ）のf₄統計は、草原地帯のウマへのさらなる類似性を明らかにしました。
この余分なDOM2的構成要素が在来の家畜と草原地帯の家畜との間の実際の混合の痕跡なのかどうか、あるいは地理的勾配の痕跡なのか、評価するために、qpAdm分析（Haak et al., 2015）がまず適用されました。トンパ1号はqpAdmでは、Hun_MBA（約78～95%）と東方構成要素の2方向混合としてモデル化でき、適合供給源として、トルコ_EBA（22.1±7.84%）で最高の推定値を、DOM2ではわずか4.78±3.06%の推定値を提供します。Hun_MBAとトルコ_EBAと他の草原地帯関連集団の3方向混合モデルでは許容可能なP値が得られますが、それが信頼できると考えるには、第三構成要素は小さすぎ、標準誤差は高すぎます。最高の推定値を提供します。これらの結果は、f₃でのトルコ_EBAの2番目の位置およびHun_MBAでの以前の結果Librado et al., 2021）と同等で、例外は、トンパ1号がこのアナトリア関連祖先系統からのわずかにより高い水準を有していることです。トンパ1号がカルパチア盆地の最も低い緯度で発見されたことを考えると、これらの結果はすべて、トンパ1号がアナトリア半島とカルパチア盆地との間の自然な遺伝的勾配に沿っていることを堅牢に位置づけます。以下は本論文の図1です。
この構成要素の起源がさらに評価され、これがこの地域におけるウマの野生の遺伝的構造の一部なのかどうか、つまり、ヒトの活動とは関係ない、ヨーロッパへの草原地帯のウマの最終氷期極大期後の限定的な拡大から生じた、先行研究（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）で報告されたNEO-ANA勾配の一部なのかどうか、あるいは、僅かではあるものの、すでに存在していた在来の家畜への近い過去のDOM2祖先系統の導入の痕跡なのかどうか、判断されました。これを検証するために、Admixfrogソフトウェア（Peter., 2020）を適用して、トンパ1号におけるDOM2的なゲノム領域の大きさが評価されました。すると、トンパ1号は草原地帯関連のゲノム領域の特別な「集合体」を示さず、代わりに、草原地帯関連領域は小規模でほぼ近東に同型接合および異型接合形態で分布しており、これは遺伝的浮動を示す長期間での地理的勾配からもたらされた場合の予測と完全に一致し（図1c）、ハンガリークラスタへのDOM2系統の近い過去の導入を示しておらず、先行研究（Librado et al., 2024）とも一致します。
●集団規模
ROHanソフトウェアでROH分析が実行され、近親交配の一般的パターンが評価されました。残念ながら、トンパ1号も先行研究（Librado et al., 2024）の新たなデータセットも、適切な分析には不充分な網羅率です。しかし、Car05とDuk2（HUN_MBA）は、多くの古代のデータベース標本とともに、充分な網羅率があります。結果は低い網羅率でROHがより偏る傾向にあるので、元々のデータセットおよび関連するデータベース標本一式に加えて同様に、この検証が二次標本抽出された（Duk2の網羅率2.7倍に下方修正されました）BAM形式のDNA配列ファイルでこの検定が実行され、より低い網羅率で標本全体の一般的なパターンが維持されるのかどうか、調べられました。すると、経時的なROH割合増加の一般的なパターンが、先行研究（Gaunitz et al., 2018、Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）ですでに示されていた瓶首効果の痕跡として観察できます。意外なことに、Hun_MBAとKan22（トルコ_EBA）はROH断片について最高の割合（最大で8%）を示し、極端な集団規模縮小もしくは集中的な選択的繁殖が示唆されます。これらの極端な値もより低い網羅率の結果として解釈できますが、二次標本抽出されたデータセットは標本間でROHの有意に異なる割合を示さなかったものの、標準誤差は個々の評価を曖昧にするほどの水準に達しています。
●考察
後期新石器時代と銅器時代と前期青銅器時代のヨーロッパ中央部に関する先行研究によると、この地域は農耕の発展と関連するヒトの移動および活動と関連する極端な変化に直面していました（Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015）。青銅器時代の家畜に関する以前の考古ゲノム研究と本論文の結果は、多様で多彩な過程を明らかにし、それにはこの地域におけるDOM2の導入および在来起原系統の存続が含まれます。本論文の結果は、紀元前18世紀までのカルパチア盆地における非DOM2系統のずっと長い存続を示しており、これらのウマはターパンウマの祖先の潜在的候補となります。しかし、検証された手法ではこの仮説は裏づけられず、家畜化前の系統はカルパチア盆地を除いてヨーロッパの少なくとも1ヶ所以上の地域で存続していた、と明らかになります。
多数の考古学と人類学と動物考古学と遺伝学（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）の証拠は、ヨーロッパにおける非DOM2ウマの少なくとも部分的な家畜化を示しており、それには本論文の研究対象地域も含まれますが、この慣行の程度は始まりには大いに議論の余地があります。ROH分析によって示唆される深刻な瓶首効果は、カルパチア盆地のハンガリークラスタのウマや、恐らくは同様にバルカン半島およびアナトリア半島のウマの、研究対象期間における大きな集団規模現象を示唆しています。さらに、DOM2ウマとハンガリーウマが同じ地域で少なくとも2世紀にわたって混合の証拠なしに同時代に生息していた事実は、ウマの血統が厳格に管理されていた事実を示しています。この観察は、DOM2ウマとハンガリーウマにおけるROHパターン間の大きな違いと一致しており、これもハンガリーウマの著しい減少および/もしくは厳しい管理の個体群を示しています。
トンパ1号の考古学的背景は、ハンガリーウマの家畜飼育慣行のいくつかの形態を示唆していますが、現時点の証拠はこの問題について決定的ではありません。多くの想定が本論文のデータを説明でき、本論文の見解で最も可能性が高いのは、以下の2通りです。（1）DOM2ウマは厳格に管理された家畜として維持された一方で、ハンガリーウマは最終的には消滅した散在した個体群として存続しました。さらに、一部の野生ハンガリーウマは時にはDOM2個体群とともに飼育されましたが、厳密に分離された群として飼育されました。（2）研究対象期間までに、真に野生の群は残っておらず、厳密に分離されたDOM2系統とハンガリー系統のみが存在し、これらの系統は完全に異なる方法で管理された可能性が最も高そうです。
野生でのハンガリーウマのDOM2による置換など、さらなる想定も依然としてあり得ますが、これは野生および家畜化された群の管理への、追加のまだ知られていないヒトの影響を示唆しており、このモデルはさほど節約的ではありません。上述のすべての仮説にはさらなる調査が必要ですが、本論文の結果のみでも、対応する期間におけるこの地域での注目すべきウマの管理過程が示唆され、それは過去のウマ集団の考古ゲノム分析に新たな視点を開きます。
参考文献：
Allentoft ME. et al.(2015): Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature, 522, 7555, 167–172.
https://doi.org/10.1038/nature14507
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Gaunitz C. et al.(2018): Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science, 360, 6384, 111-114.
https://doi.org/10.1126/science.aao3297
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Gerber D. et al.(2025): Extended pre-domestication horse lineage survival in the Carpathian Basin. Acta Archaeologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 76, 2, 251-262.
https://doi.org/10.1556/072.2025.00036
Guimaraes S. et al.(2020): Ancient DNA shows domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age. Science Advances, 6, 38, eabb0030.
https://doi.org/10.1126/sciadv.abb0030
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Haak W. et al.(2015): Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522, 7555, 207–211.
https://doi.org/10.1038/nature14317
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Librado P. et al.(2021): The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 598, 7882, 634–640.
https://doi.org/10.1038/s41586-021-04018-9
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Librado P. et al.(2024): Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia. Nature, 631, 8022, 819–825.
https://doi.org/10.1038/s41586-024-07597-5
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Outram AK. et al.(2009): The Earliest Horse Harnessing and Milking. Science, 323, 5919, 1332-1335.
https://doi.org/10.1126/science.1168594
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Peter BM.(2020): 100,000 years of gene flow between Neandertals and Denisovans in the Altai mountains. bioRxiv.
https://doi.org/10.1101/2020.03.13.990523
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以下の略称は、DNA（deoxyribonucleic acid、デオキシリボ核酸）、SNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）、PCA（principal component analysis、主成分分析）、DOM（domestic、家畜化）、ENEOROM（Eneolithic horses from Romania、ルーマニアの金石併用時代のウマ）、Hun（Hungary、ハンガリー）、NEO-ANA（Neolithic Anatolian、新石器時代アナトリア半島）、ROH（runs of homozygosity、同型接合連続領域）です。以下の時代区分の略称は、BA（Bronze Age、青銅器時代）、EBA（Early Bronze Age、前期青銅器時代）、MBA（Middle Bronze Age、中期青銅器時代）です。
本論文で取り上げられる主要な文化は、ボタイ（Botai）文化、デレイフカ（Dereivka）文化、ボレラズ（Boleráz）文化、バーデン（Baden）文化、ソモギヴァー・ヴィンコフチ（Somogyvár-Vinkovci）文化、キサポスタグ・皮殻土器（Kisapostag/Encrusted Pottery）文化、縄目文土器文（Corded Ware culture、縄目文土器文化）、ヤムナヤ（Yamnaya）文化、ヴァティア（Vatya）文化です。本論文で取り上げられる主要な遺跡は、ハンガリーのバラトンオーセド（Balatonőszöd）遺跡とトンパ（Tompa）遺跡、カザフスタンのボーリ（Borly、略してBL）遺跡です。
●要約
ウマの家畜化はヒトの移動性と戦争にへの影響においてヒトの歴史で重要な要素です。カルパチア盆地における紀元前二千年紀初頭以降のウマの管理について、明らかな証拠があり、その頃に、枝角製の頬当てが主にカルパチア盆地東部で考古学的記録に現れます。以前の考古ゲノム研究でも、現代のウマの祖先の拡大はこの期間に始まった、と明らかになりましたが、置換の動態はヨーロッパではさほど明らかになっていません。本論文では、ハンガリー南部のトンパ遺跡から発見された中期青銅器時代（紀元前1870～紀元前1620年頃）のウマ1頭の新たなショットガンゲノムが報告されます。本論文の結果は、利用可能な推定値と比較しての家畜化前の系統の長い存続と、近隣地域と比較しての優勢な非家畜化系統における強いボトルネック（瓶首効果）を明らかにし、この地域におけるヒトとウマの相互作用について追加の情報を提供します。
●研究史
ウマは家畜で最も影響力があり多目的に利用された動物の一種で、交易や社会階層化や労働力や戦争やヒトの移動性に革命をもたらしました。それにも関わらず、ウマの家畜化の過程と段階に関する知識は不完全です。考古学と遺伝学両方の証拠は、ボタイ遺跡（カザフスタン）もしくはデレイフカ遺跡（ウクライナ）の調査結果を通じて、畜産におけるこれらの動物の利用を示しています（Outram et al., 2009、Gaunitz et al., 2018）。ヒトによる管理にも関わらず、さらなる遺伝学的証拠から、これらのウマは現代の家畜の祖先ではなく、むしろ家畜化の袋小路を表している、と明らかになりました（Gaunitz et al., 2018、Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。ウマの利用の存在と性質についてのさらなる兆候は、騎乗の慣行はヤムナヤ文化関連社会で紀元前三千年紀に始まった、と最近提案した先行研究による人類学的分析のように、疎らで曖昧で間接的です。家畜化の長く多段階的な過程では、紀元前三千年紀末以降にウマ類の乗り物について明らかな考古学的証拠がありますが、これらのウマの騎乗と搾乳については紀元前二千年紀前半以降に証拠があります。
カルパチア盆地、とくにトランスダニュービア（ハンガリー西部）では、考古学的データから、ボレラズ文化とバーデン文化の銅器時代（紀元前3600～紀元前2800年頃）にはウマ遺骸が稀である、と示唆されており、たとえば、バラトンオーセド遺跡では記録されている動物の骨でウマに属するのはわずか0.6%です。その後の千年紀には、前期青銅器時代のソモギヴァー・ヴィンコフチ文化（紀元前2600～紀元前2200年頃）やキサポスタグ・皮殻土器文化（紀元前2200～紀元前1500年頃）の集落でも、同様の量のウマ遺骸が発見されており（中期青銅器時代には0.5～1.43%の間、最大で0.5%）、頻度がわずかに上昇しています。
ハンガリーの他地域では遺骸がより散在しているのに対して、この地域におけるウマ飼育の最初の真の証拠は、紀元前三千年紀末にブダペスト周辺の鐘形杯文化の集落（たとえば、アルベルトファルバ遺跡）で現れました。この地域ではウマ遺骸の比率がひじょうに高く（最大で60%）、家畜化中心地の可能性が提起されましたが、この仮説は肉の為に飼育された可能性が最も高い、若い個体の数が多いことによって、疑問が呈されています。騎乗および/もしくは他のウマ類の利用慣行と関連する、枝角製の頬当てなどの人工遺物によるウマの放牧の最古級の証拠は、ヴァティア文化およびフュゼサボニー文化の集落で、紀元前二千年紀以降にハンガリーの東部で考古学的記録に現れます（Librado et al., 2021）。これらのウマのゲノム起源は依然として解明されていませんが、先行研究（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）や本論文は、これら家畜化系統の複雑な起源および管理の解明を目的としています。
母系継承のミトコンドリアゲノムの超可変領域におもに依拠していた以前のゲノム研究は、少ない系統発生兆候のため詳細な集団史の解明には不充分でしたが、主要なゲノム組成における変化など大きな変化が示されました（Guimaraes et al., 2020）。近年では、古代ウマの全ゲノムが家畜系統の時空間的分布と、その家畜化の草案的な歴史を明らかにしました（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024、Gaunitz et al., 2018）。したがって、決定少なくとも6通りの系統ゲノムクラスタ（まとまり）が過去10万年間に存在し、そのうちわずか2系統が現在残っており、それは、全ての現代の家畜品種が属するいわゆるDOM2と、現在ではプシバルスキーウマ（Equus ferus przewalskiiもしくはEquus przewalskii、タヒ、モウコノウマ）として知られており、モンゴルの野生ウマが属する、ボタイ/ボーリ遺跡のウマの子孫もしくはその近縁です（Gaunitz et al., 2018）。
ヨーロッパの中心部は、少なくともヨーロッパの青銅器時代の始まりまでは、2系統の関連しており今では絶滅した系統によって支配されており、イベリア半島およびヨーロッパ中央部（縄目文土器文化の状況から標本抽出されました）のウマが最盛期でした。他の地域はこれらの混合集団を示しており、イベリア半島から草原地帯までの自然の遺伝的勾配を形成し、これは空間的な差異も形成し、たとえば、カルパチア盆地で見つかったウマはハンガリー集団に、トランスダニュービア盆地のウマはENEOROM集団に属しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。DOM2祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）のウマ遺骸は、ヨーロッパ東部の金石併用時代のヤムナヤ文化関連の考古学的状況で検出できます（Librado et al., 2021）。紀元前3000年頃となるこれら草原地帯集団の西方への拡大と縄目文土器文化への直接的な伝播は、同様に他のヨーロッパ社会強い文化的および遺伝的影響をもたらしましたが（Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015）、DOM2ウマの導入はこの時ではなくわずか千年後のことでした（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。
カルパチア盆地のハンガリー系統の置換は元々2021年の研究（Librado et al., 2021）によって示唆され、最近詳しく示されました（Librado et al., 2024）。したがって、現在のハンガリーの領域は、DOM2系統が導入された最初の地域の一つでしたが（現時点の証拠では、この年代は紀元前23世紀とされています）、ハンガリー集団は紀元前21世紀末まで存続しました。先行研究（Librado et al., 2024）に基づくと、紀元前19世紀末までにDOM2系統はこの地域で遍在して排他的になりましたが、最近絶滅したターパンウマのゲノム組成（約45%のヨーロッパ系統と約55%のDOM2系統）は、ヨーロッパ中央部地域のどこかにこれらの系統が隠れて生き残っていたことを示唆しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。本論文では、ヴァティア文化の状況から得られた新たな中期青銅器時代のウマ1頭のゲノムが提示され、このウマにはハンガリー祖先系統があり、置換の状況は多様化します。
●標本
ハンガリー南部のトンパ考古学的遺跡から得られた、新たに配列決定された平均網羅率約0.9倍の完全なウマのショットガンゲノム（トンパ1号）は、紀元前1870～紀元前1620年頃と年代測定できました（95%信頼区間）。本論文は2024年の研究（Librado et al., 2024）の結果を認識しており、引用しますが、実用的理由のため、2021年の研究（Librado et al., 2021）までで利用TKなデータセットとトンパ1号を共同分析しました。
●トンパ1号のゲノム構成
合計で約160万ヶ所の両アレル（対立遺伝子）のSNP一式が、さらなる選別の適用後に、先行研究から得られた集団ゲノム解析のため検証されました。PCA（図1a）は、古代ウマと現存ウマにおける大きな勾配を明らかにします。トンパ1号はハンガリーの他の青銅器時代のウマ2頭とクラスタ化し（まとまり）、トルコ/ルーマニアとチェコ/ポーランドの新石器時代と金石併用時代のウマの中間に位置しており、この地域における野生ウマの自然のゲノム勾配を反映しています（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）。構成要素での構造体f₄分析もトンパ1号の位置を確証しますが（図1b）、DOM2ウマによってモデル化される構成要素の増加を通じて、金石併用時代のルーマニアおよびトルコの標本とのいくらかの類似性を示します。f₃分析はトンパ1号の現在のハンガリーで発見された青銅器時代標本Duk2およびCar05との最高の類似性を示しますが（Hun_MBAに統合されます）、f₄形式（トンパ1号、Hun_MBA、DOM2、ロバ）のf₄統計は、草原地帯のウマへのさらなる類似性を明らかにしました。
この余分なDOM2的構成要素が在来の家畜と草原地帯の家畜との間の実際の混合の痕跡なのかどうか、あるいは地理的勾配の痕跡なのか、評価するために、qpAdm分析（Haak et al., 2015）がまず適用されました。トンパ1号はqpAdmでは、Hun_MBA（約78～95%）と東方構成要素の2方向混合としてモデル化でき、適合供給源として、トルコ_EBA（22.1±7.84%）で最高の推定値を、DOM2ではわずか4.78±3.06%の推定値を提供します。Hun_MBAとトルコ_EBAと他の草原地帯関連集団の3方向混合モデルでは許容可能なP値が得られますが、それが信頼できると考えるには、第三構成要素は小さすぎ、標準誤差は高すぎます。最高の推定値を提供します。これらの結果は、f₃でのトルコ_EBAの2番目の位置およびHun_MBAでの以前の結果Librado et al., 2021）と同等で、例外は、トンパ1号がこのアナトリア関連祖先系統からのわずかにより高い水準を有していることです。トンパ1号がカルパチア盆地の最も低い緯度で発見されたことを考えると、これらの結果はすべて、トンパ1号がアナトリア半島とカルパチア盆地との間の自然な遺伝的勾配に沿っていることを堅牢に位置づけます。以下は本論文の図1です。
この構成要素の起源がさらに評価され、これがこの地域におけるウマの野生の遺伝的構造の一部なのかどうか、つまり、ヒトの活動とは関係ない、ヨーロッパへの草原地帯のウマの最終氷期極大期後の限定的な拡大から生じた、先行研究（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）で報告されたNEO-ANA勾配の一部なのかどうか、あるいは、僅かではあるものの、すでに存在していた在来の家畜への近い過去のDOM2祖先系統の導入の痕跡なのかどうか、判断されました。これを検証するために、Admixfrogソフトウェア（Peter., 2020）を適用して、トンパ1号におけるDOM2的なゲノム領域の大きさが評価されました。すると、トンパ1号は草原地帯関連のゲノム領域の特別な「集合体」を示さず、代わりに、草原地帯関連領域は小規模でほぼ近東に同型接合および異型接合形態で分布しており、これは遺伝的浮動を示す長期間での地理的勾配からもたらされた場合の予測と完全に一致し（図1c）、ハンガリークラスタへのDOM2系統の近い過去の導入を示しておらず、先行研究（Librado et al., 2024）とも一致します。
●集団規模
ROHanソフトウェアでROH分析が実行され、近親交配の一般的パターンが評価されました。残念ながら、トンパ1号も先行研究（Librado et al., 2024）の新たなデータセットも、適切な分析には不充分な網羅率です。しかし、Car05とDuk2（HUN_MBA）は、多くの古代のデータベース標本とともに、充分な網羅率があります。結果は低い網羅率でROHがより偏る傾向にあるので、元々のデータセットおよび関連するデータベース標本一式に加えて同様に、この検証が二次標本抽出された（Duk2の網羅率2.7倍に下方修正されました）BAM形式のDNA配列ファイルでこの検定が実行され、より低い網羅率で標本全体の一般的なパターンが維持されるのかどうか、調べられました。すると、経時的なROH割合増加の一般的なパターンが、先行研究（Gaunitz et al., 2018、Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）ですでに示されていた瓶首効果の痕跡として観察できます。意外なことに、Hun_MBAとKan22（トルコ_EBA）はROH断片について最高の割合（最大で8%）を示し、極端な集団規模縮小もしくは集中的な選択的繁殖が示唆されます。これらの極端な値もより低い網羅率の結果として解釈できますが、二次標本抽出されたデータセットは標本間でROHの有意に異なる割合を示さなかったものの、標準誤差は個々の評価を曖昧にするほどの水準に達しています。
●考察
後期新石器時代と銅器時代と前期青銅器時代のヨーロッパ中央部に関する先行研究によると、この地域は農耕の発展と関連するヒトの移動および活動と関連する極端な変化に直面していました（Allentoft et al., 2015、Haak et al., 2015）。青銅器時代の家畜に関する以前の考古ゲノム研究と本論文の結果は、多様で多彩な過程を明らかにし、それにはこの地域におけるDOM2の導入および在来起原系統の存続が含まれます。本論文の結果は、紀元前18世紀までのカルパチア盆地における非DOM2系統のずっと長い存続を示しており、これらのウマはターパンウマの祖先の潜在的候補となります。しかし、検証された手法ではこの仮説は裏づけられず、家畜化前の系統はカルパチア盆地を除いてヨーロッパの少なくとも1ヶ所以上の地域で存続していた、と明らかになります。
多数の考古学と人類学と動物考古学と遺伝学（Librado et al., 2021、Librado et al., 2024）の証拠は、ヨーロッパにおける非DOM2ウマの少なくとも部分的な家畜化を示しており、それには本論文の研究対象地域も含まれますが、この慣行の程度は始まりには大いに議論の余地があります。ROH分析によって示唆される深刻な瓶首効果は、カルパチア盆地のハンガリークラスタのウマや、恐らくは同様にバルカン半島およびアナトリア半島のウマの、研究対象期間における大きな集団規模現象を示唆しています。さらに、DOM2ウマとハンガリーウマが同じ地域で少なくとも2世紀にわたって混合の証拠なしに同時代に生息していた事実は、ウマの血統が厳格に管理されていた事実を示しています。この観察は、DOM2ウマとハンガリーウマにおけるROHパターン間の大きな違いと一致しており、これもハンガリーウマの著しい減少および/もしくは厳しい管理の個体群を示しています。
トンパ1号の考古学的背景は、ハンガリーウマの家畜飼育慣行のいくつかの形態を示唆していますが、現時点の証拠はこの問題について決定的ではありません。多くの想定が本論文のデータを説明でき、本論文の見解で最も可能性が高いのは、以下の2通りです。（1）DOM2ウマは厳格に管理された家畜として維持された一方で、ハンガリーウマは最終的には消滅した散在した個体群として存続しました。さらに、一部の野生ハンガリーウマは時にはDOM2個体群とともに飼育されましたが、厳密に分離された群として飼育されました。（2）研究対象期間までに、真に野生の群は残っておらず、厳密に分離されたDOM2系統とハンガリー系統のみが存在し、これらの系統は完全に異なる方法で管理された可能性が最も高そうです。
野生でのハンガリーウマのDOM2による置換など、さらなる想定も依然としてあり得ますが、これは野生および家畜化された群の管理への、追加のまだ知られていないヒトの影響を示唆しており、このモデルはさほど節約的ではありません。上述のすべての仮説にはさらなる調査が必要ですが、本論文の結果のみでも、対応する期間におけるこの地域での注目すべきウマの管理過程が示唆され、それは過去のウマ集団の考古ゲノム分析に新たな視点を開きます。
参考文献：
Allentoft ME. et al.(2015): Population genomics of Bronze Age Eurasia. Nature, 522, 7555, 167–172.
https://doi.org/10.1038/nature14507
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Gaunitz C. et al.(2018): Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science, 360, 6384, 111-114.
https://doi.org/10.1126/science.aao3297
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Gerber D. et al.(2025): Extended pre-domestication horse lineage survival in the Carpathian Basin. Acta Archaeologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 76, 2, 251-262.
https://doi.org/10.1556/072.2025.00036
Guimaraes S. et al.(2020): Ancient DNA shows domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age. Science Advances, 6, 38, eabb0030.
https://doi.org/10.1126/sciadv.abb0030
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Haak W. et al.(2015): Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe. Nature, 522, 7555, 207–211.
https://doi.org/10.1038/nature14317
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Librado P. et al.(2021): The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes. Nature, 598, 7882, 634–640.
https://doi.org/10.1038/s41586-021-04018-9
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Librado P. et al.(2024): Widespread horse-based mobility arose around 2,200 BCE in Eurasia. Nature, 631, 8022, 819–825.
https://doi.org/10.1038/s41586-024-07597-5
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Outram AK. et al.(2009): The Earliest Horse Harnessing and Milking. Science, 323, 5919, 1332-1335.
https://doi.org/10.1126/science.1168594
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Peter BM.(2020): 100,000 years of gene flow between Neandertals and Denisovans in the Altai mountains. bioRxiv.
https://doi.org/10.1101/2020.03.13.990523
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