現生人類とネアンデルタール人の関係および人類の社会構造

 人類進化に関する英語論文を日本語に訳してブログに掲載するだけではなく、これまでに得た知見をまとめ、独自の記事を掲載しよう、と昨年(2024年)後半から考えています。しかし、最新の研究を追いかけるのが精一杯で、独自の記事をほとんど執筆できておらず、そもそも最新の研究にしてもごく一部しか読めていません。この状況を多少なりとも改善するために、人類史における画期というか時代区分を意識して、人類進化史の現時点での私見について「人類進化史概略(以下、概略と表記します)」と題して述べ、その後で、概略で提示した視点のうち、初期の現生人類(Homo sapiens)に関する私見を「現生人類の出現と最初期の拡散」と題してまとめました(以下、私見1と表記します)。概略で提示した各論点を中心に、さらに整理して当ブログに掲載していく予定ですが、今回は私見1で述べ忘れていた、現生人類と非現生人類ホモ属、とくにネアンデルタール人(Homo neanderthalensis)との関係についてのmtDNA(Mitochondrial DNA、ミトコンドリアDNA)やY染色体も含めての遺伝学的知見や、それとも関連する人類の社会構造について、現時点の私の認識をまとめます。


●遺伝学的知見から推測されるネアンデルタール人と現生人類の関係

 私見1では、5万年前頃を境に、現生人類とネアンデルタール人も含めて非現生人類ホモ属との関係が大きく変わった可能性を指摘しました。つまり、5万年以上前には、現生人類が非現生人類ホモ属を局所的に絶滅に追いやった可能性はあるものの、現生人類の拡散によって系統(分類群)全体で非現生人類ホモ属が絶滅に追い込まれたのは5万年前頃以降なので、現生人類が非現生人類ホモ属に対して圧倒的に優位に立ったのは5万年前頃以降ではないか、というわけです。

 これと関連するかもしれないのが、5万年前頃以降のヨーロッパにおける現生人類とネアンデルタール人との非対称的な遺伝的関係です(Slimak., 2025,第6章)。この見解の根拠となるのが、まず、5万年前頃のヨーロッパのネアンデルタール人では、現生人類からの近い過去の遺伝子流動が確認されていないことです(Hajdinjak et al., 2018)。具体的には、ベルギーの43000~42080年前頃のゴイエ(Goyet)遺跡および39154~37876年前頃のスピ(Spy)遺跡、フランスの43740~42720年前頃のレスコテス(Les Cottés)遺跡、クロアチアの44000年以上前のヴィンディヤ(Vindija)洞窟遺跡です(Hajdinjak et al., 2018)。

 ヨーロッパにおいては5万年前頃以降、遅くとも45000年前頃までに現在のチェコおよびドイツ(Sümer et al., 2025)とブルガリア(Hajdinjak et al., 2021)に現生人類が存在しており、ドイツに45000年前頃までに存在していた現生人類集団は、ヨーロッパ北西部および中央部にかけて広く分布していた文化的技術複合体であるLRJ(Lincombian–Ranisian–Jerzmanowician、リンコンビアン・ラニシアン・エルツマノウィッチ)を伴っていたいたので、広くヨーロッパ中央部から北西部にかけて存在していた可能性が高そうです。その意味で、ベルギーやフランスの44000~42000年前頃のネアンデルタール人系統が、過去数千年以内に現生人類と遭遇していた可能性は充分に考えられます。クロアチアのヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人については、その後の新たな年代測定から、ヨーロッパ南東部および中央部において現生人類と共存していた可能性が示されています(Karavanić et al., 2024)。

 フランス地中海地域のマンドラン(マンドリン)洞窟(Grotte Mandrin)では、ネアンデルタール人が担い手と考えられるムステリアン(Mousterian、ムスティエ文化)の後に(上層で)、56800~51700年前頃のネロニアン(Neronian、ネロン文化)インダストリーが確認されており、その担い手はネロニアンと関連して発見された歯の形態から現生人類と考えられており(Slimak et al., 2022)、ネロニアンは現生人類の所産と考えられるレヴァントのIUP(Initial Upper Paleolithic、初期上部旧石器)と石器技術的に類似している、と指摘されています(Slimak., 2023)。このマンドラン洞窟におけるムステリアンからネロニアンへの移行はわずか1年間程度で起きた、と推定されており(Slimak et al., 2022)、マンドラン洞窟周辺で、当時ネアンデルタール人と現生人類が共存しており、接触していた可能性は高そうです。しかし、マンドラン洞窟においてネロニアンに後続するムステリアン層で見つかった5万年前頃のネアンデルタール人遺骸は、ゲノム解析によってネアンデルタール人と特定されましたが、近い過去での現生人類からの遺伝子流動は確認されていません(Slimak et al., 2024)。ヴィンディヤ洞窟のネアンデルタール人は52000年前頃までさかのぼりそうですが、このように、ヨーロッパにおいて5万年前頃以降のネアンデルタール人には、現生人類からの近い過去の遺伝子流動が確認されていません。

 一方で、5万年前頃以降のヨーロッパの現生人類では、4万年前頃(Bard et al., 2020)と推定されている、ルーマニア南西部の「骨の洞窟(Peştera cu Oase)」で発見された現生人類遺骸では4~6世代前(Fu et al., 2015)、ブルガリアのバチョキロ洞窟(Bacho Kiro Cave)で発見された、IUP(Initial Upper Paleolithic、初期上部旧石器)と関連する45000年前頃の現生人類遺骸では、6世代前未満か7世代前頃のネアンデルタール人からの遺伝子流動が確認されています(Hajdinjak et al., 2021)。5万年前頃以降のヨーロッパにおいて、ネアンデルタール人と現生人類が共存し、遺伝的混合があったことはほぼ確定していますが、現時点では、ネアンデルタール人から現生人類への一方向のみが確認されており、双方向の遺伝子流動ではなかったようで、ネアンデルタール人社会において父方(夫方)居住が確認されている(Skov et al., 2022)ことから、現生人類はネアンデルタール人側から女性を受け入れるものの、ネアンデルタール人側には女性を送らない、という非対称的な関係があったのではないか、とも推測されています(Slimak., 2025,第6章)。

 これは、5万年前頃以降のヨーロッパにおいて、現生人類がネアンデルタール人に対して何らかの(複数の)要因で優位に立っていたことを示唆しているかもしれません(マンドラン洞窟の5万年前頃のネアンデルタール人は、ネアンデルタール人が現生人類を駆逐した後の集団を表している、とも考えられるため、ネアンデルタール人に対する現生人類の圧倒的優位の事例と解釈するのは不適かもしれません)。ただ、4万年以上前の古代人の高品質なゲノムデータが少なく、過去数千年間の現生人類からネアンデルタール人への遺伝子流動を検出できていなかったり、今後、5万年前頃以降のヨーロッパのネアンデルタール人において、近い過去での現生人類からの遺伝子流動の痕跡が確認されたりする可能性もあります。また、ヨーロッパの45000年前頃の現生人類でも、チェコとドイツで発見された現生人類個体群では、近い過去のネアンデルタール人からの遺伝子流動が確認されていないこと(Sümer et al., 2025)からも、5万~4万年前頃のヨーロッパの人口密度はネアンデルタール人も現生人類も低く、接触頻度は高くなかったことが示唆されるため、この期間の現生人類からネアンデルタール人の遺伝子流動の証拠は、現時点では見つかっていないだけで、今後見つかる可能性は無視できません。ただ、現時点では、この期間のヨーロッパにおけるネアンデルタール人と現生人類の遺伝的関係が、ネアンデルタール人から現生人類への一方向の遺伝子流動しか確認されていないことは、重視すべきと思います。

 5万年前頃以降とは対照的に、25万~20万年前頃には、現生人類系統からネアンデルタール人系統への遺伝子流動が確認されています(Li et al., 2024)。この期間のネアンデルタール人系統から現生人類系統への遺伝子流動はまだ確認されていないと思いますが、これは、この期間にネアンデルタール人と混合した現生人類集団が、現代人にはほとんど遺伝的影響を残していない現生人類系統に属していたことを反映しているかもしれません。ネアンデルタール人は常染色体では、現生人類よりも種区分未定のホモ属であるデニソワ人(Denisovan)の方と近縁ですが、mtDNA(Posth et al., 2017)およびY染色体(Petr et al., 2020)では、デニソワ人よりも現生人類の方と近縁です。この遺伝的系統関係の不一致は、25万~20万年前頃と推定されている現生人類系統からネアンデルタール人系統への遺伝子流動と関連しているかもしれません。少なくとも25万~20万年前頃には、ネアンデルタール人系統は現生人類系統と遺伝的に混合しても、常染色体ゲノムで現生人類系統に吸収されることはなく、ネアンデルタール人に対する現生人類の決定的優位が確立していなかったことを反映しているように思います。


●人類の社会構造

 5万年前頃以降のヨーロッパにおける、ネアンデルタール人と現生人類との非対称的な遺伝的関係の可能性を指摘する見解では、上述のようにネアンデルタール人社会における父方(夫方)居住が指摘されています(Slimak., 2025,第6章)。父方(夫方)居住を父系制、母方(妻方)居住を母系制と表記するのは不正確でしょうが、私の知見不足もあり、この記事では、財産や社会的地位の継承がない場合でも、雄が出生集団を離れて、雌が出生集団に留まり母系親族集団を形成する社会は母方居住もしくは「母系的」社会、逆に、雌が出生集団を離れて、雄が出生集団に留まり父系親族集団を形成する社会は父方居住もしくは「父系的」社会と呼びます。

 民族誌の調査において父方居住から母方居住への移行は、母方居住から父方居住や他の居住形態への移行と比較して稀で、民族誌の調査対象以前には、母方居住が民族誌の調査対象期間以降よりずっと多かったことを示唆しています(Cassidy et al., 2025)。そうしたこともあって、「父系制」は協力的繁殖者としてのヒト社会の母系中心起源からの比較的最近の逸脱として、ヒトの行動生態学では説明されています(Shenk et al., 2019)。最近の古代ゲノム研究では、ヨーロッパの新石器時代において父方居住の事例が複数示されてきましたが(たとえば、Fowler et al., 2022、Rivollat et al., 2022、Rivollat et al., 2023、Seersholm et al., 2024、Arzelier et al., 2024)、そうした解釈について、異性愛規範的な男性との偏り、もしくは「核家族との強迫観念」と批判されてきており、「女性が男性のために旅をする、性別(ジェンダー)の旅の二分法」と指摘されています(Bentley, and O'Brien., 2024)。

 確かに、古代ゲノムデータからの社会構造の解釈に現代人の見落としがちな前提が入り込む可能性は否定できませんが、ヨーロッパの新石器時代について、古代ゲノムデータや同位体データに基づき、父方居住で女性族外婚と解釈することは合理的であり(故に必ず正しいとは限りませんが)、そのすべてを「異性愛規範的な男性との偏り」や「核家族との強迫観念」と解釈することには無理があるように思います。一方で、考古学や古遺伝学の研究が進展しているヨーロッパの事例から、新石器時代には父方居住の女性族外婚が主流だった、とは一般化できず、アナトリア半島のチャタルヒュユク(Çatalhöyük)遺跡(Yüncü et al., 2025)と山東半島の大汶口(Dawenkou)文化後期の傅家(Fujia)遺跡(Wang et al., 2025)では、新石器時代における「母系社会」の可能性が指摘されています。ただ、チャタルヒュユク遺跡の母方居住については、家屋単位では検出できるものの、集落単位では見られません(Yüncü et al., 2025)。

 この他に、ヨーロッパではフランス大西洋地域の中石器時代狩猟採集民における父方居住の可能性が指摘されており(Simões et al., 2024)、おそらく現生人類は、5万年前頃以降に世界規模で拡散した時点で、現代社会や民族誌から窺えるように、父方居住も母方居住もその他の居住形態も存在する、多様で柔軟な社会構造を形成していたのでしょう。鉄器時代ブリテン島人類集団のゲノムデータからは母方居住が報告されており、過去には民族誌から推測されるよりもずっと高い割合で父方居住から母方居住への移行が起きていた可能性も指摘されています(Cassidy et al., 2025)。カエサル『ガリア戦記』やヘロドトス『歴史』などを民族誌として読み解くとしても、直接的な情報が3000年以上前までさかのぼることはないでしょうから、民族誌から「ヒト社会の母系中心起源」と断定することはとてもできないように思います。

 こうした「ヒト社会の母系中心起源」といった見解が今でも(一部で?)有力なのは、母系氏族組織の歴史的先行性を述べたエンゲルス、つまりは「唯物史観」の影響が、しばしばそうとは認識されずに今でも根強く残っていることを反映しているように思います(関連記事)。これは単に「学術的な」議論ではなく、中華人民共和国において、「原始母系社会論」が「民族発展段階」と結びつき、「母系社会の残余」や「原始社会の生きた化石」などの報道に見られる特定民族への差別意識につながった、とも指摘されています(哈斯額尓敦.,2008)。「唯物史観」は強い影響力を有した知的体系で、気づかずにその影響を受け、視点が歪んでいることはまだ少なからずあるかもしれず、現在における「唯物史観」への批判を「死体蹴り」とか「周回遅れ」とか安易に冷笑することは、大いに疑問です。

 本題に戻ると、上述のように、ネアンデルタール人社会において父方居住の可能性が指摘されており、これは「ヒト社会の母系中心起源」といった見解への反証となり得ます。より具体的には、49000年前頃のイベリア半島集団のmtDNA解析(Lalueza-Fox et al., 2011)と59000~51000年前頃のアルタイ地域集団のmtDNAおよび核DNAの解析(Skov et al., 2022)から、父方居住社会が強く示唆されています。この解釈についても、上述の新石器時代ヨーロッパの事例と同様に断定できないとしても、ネアンデルタール人について、父方居住を強く示唆する直接的証拠が得られていることは無視できないでしょう。一方で、ネアンデルタール人について母方居住を強く示唆する直接的証拠はまだ得られていないと思います。ただ、このイベリア半島とアルタイ地域の事例がネアンデルタール人社会全体に当てはまるのかは、まだ不明です。

 さらに、南アフリカ共和国で発見された240万~170万年前頃のアウストラロピテクス・アフリカヌス(Australopithecus africanus)およびパラントロプス・ロブストス(Paranthropus robustus)の同位体分析(Copeland et al., 2011)から、雌が出生集団を離れ、雄が出生集団に留まって「父系的」親族集団を形成していたのではないか、と示唆されており、この見解はその後の研究(Hamilton et al., 2024)でも裏づけられました。概略で述べたように、パラントロプス属は300万~200万年前頃の人類の多様化に伴ってホモ属とともに出現したホモ属とは異なる人類系統と考えられ、アウストラロピテクス・アフリカヌスは、年代の問題もありますが、ホモ属的な派生的特徴が280万年前頃に出現し始めたことを考えると、ホモ属の祖先とは考えにくく、ホモ属とはつながらない系統も雌が出生集団を離れて、雄が出生集団に留まって「父系的」親族集団を形成するような社会だったならば、そもそも人類系統も当初はそうした「父系的」というか父方居住的な社会を形成しており、現生人類につながる系統のある時点以降で、次第に多様な社会構造を築いていった、と考える方が妥当なように思います。

 そもそも、現代人と最も近縁な現生分類群であるチンパンジー属は、父系の複雄複雌集団を形成します(中村.,2021)。チンパンジー属の次に現代人と近縁な現生分類群であるゴリラ属は単雄複雌群を作りますが、マウンテンゴリラでは、成熟した息子が群に残り、父系的な複雌群となることもあります(中村.,2021、山極.,2016)。現生類人猿(現代人を除くヒト上科)は、オランウータン属がやや「母系」に傾いているかもしれないとはいえ、いずれも「非母系」的社会を形成します。中石器時代や新石器時代のヨーロッパ、ネアンデルタール人やアウストラロピテクス属やパラントロプス属、現生類人猿の事例からは、ヒト上科系統において、人類社会は「原始時代」には長く一様に母方居住というか「母系的」だった、と想定することにはかなりの無理がある、と私は考えています。

 では、仮に人類系統が当初は、雌が出生集団を離れ、雄が出生集団に留まって「父系的」親族集団を形成していた場合、現代人や民族誌に見られるような多様な社会がいつ出現したのかと考えると、現時点では、「父系的」ではない社会を築いていた、と強く示唆する直接的証拠が人類系統において現生人類でしか得られていないこと以外には、確たることは分かりません。現時点での証拠を重視すれば、人類系統は基本的に父方居住というか「父系的」社会で、現生人類につながる系統において、ネアンデルタール人系統との分岐後に柔軟で多様な社会を築くようになった、と考えられますが、そうした社会は現生人類とネアンデルタール人の最終共通祖先、さらにはホモ属出現の前にも存在したかもしれません。現生人類が非現生人類ホモ属を圧倒するようになった一因に、社会構造の多様性と柔軟性の有無があった、と想定すると、「合理的に」というか「綺麗に」説明できますが、じっさいは私が想定するよりもずっと複雑だったのでしょう。


●まとめ

 20万年以上前には、現生人類からネアンデルタール人への遺伝子流動が見られますが、5万年前頃以降のヨーロッパのネアンデルタール人では現生人類からの遺伝子流動がまだ検出されておらず、これは、ネアンデルタール人に対する現生人類の立場が、比較的対等だったところから圧倒的優位に移行したことを反映しているかもしれません。ユーラシアのネアンデルタール人の一部については、雌が出生集団を離れ、雄が出生集団に留まって「父系的」親族集団を形成するような、父方居住(父系的社会)が示さていますが、これはアウストラロピテクス属やパラントロプス属でも確認されています。現生類人猿の事例からも、人類系統は当初「父系的」社会で、現生人類系統につながるある時点以降に「母系的」社会も含めて多様な社会を築くようになった、とも推測できますが、そうだとしても、それは現生人類とネアンデルタール人の最終共通祖先や、ホモ属の出現前までさかのぼる可能性も考えられます。


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