言語能力の起源
言語能力の起源に関する研究（Miyagawa et al., 2025）が公表されました。本論文は、おもにSNP（Single Nucleotide Polymorphism、一塩基多型）に基づく現代人のゲノム研究を参照し、現代人の各地域集団の最初の推定分岐年代（135000年前頃）から、遅くともその年代までに現生人類（Homo sapiens）系統には言語能力が備わっていた、と推測しています。ただ、現生人類の形成過程自体がかなり複雑かもしれず（Ragsdale et al., 2023）、その後の各地域集団への分岐も、複雑な混合を伴うものだった可能性は高そうなので（Fan et al., 2023）、現代人の各地域集団の最初の分岐年代を正確に推定すること自体に、かなりの難しさがあるとは思います。現代人の言語能力と共通する認知能力の少なくとも一部は、ネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）や種区分未定のホモ属であるデニソワ人（Denisovan）にも存在したでしょうが、これら非現生人類ホモ属は言語能力の点で現代人と異なるところがあった可能性も高いように思うので、今後の遺伝学的研究の進展が注目されます。なお、表の略称は、WG（whole genome、全ゲノム）、Y（Y染色体）、mt（ミトコンドリアDNA）です。
●要約
SNPに基づく初期現生人類の分岐に関する最近のゲノム水準の研究では、元々の系統からの現生人類内の最初の人口集団の分岐は135000年前頃に起きた、と示唆されています。この分岐とその後のすべての分岐が完全な言語能力のある人口集団につながったことを考えると、言語の潜在能力が最初の分岐が起きたよりも前の135000年前頃までに存在したに違いない、と仮定することは合理的です。その後に言語能力が発達したならば、言語がないか、一部の根本的に異なる意思伝達様式の一部の現生人類集団が見つかる、と予測されます。しかし、どちらも当てはまりません。現時点での証拠は、言語自体がいつ出現したのか、正確に知ることはできませんが、ゲノム研究によって、言語能力が現生人類系統において存在したに違いない下限時期の、かなり正確な推定が可能となります。本論文は言語の135000年前頃という下限年代に基づいて、言語は10万年前頃の現生人類の行動の広範な出現の契機になったかもしれない、と提案します。
●研究史
言語は他のどの特徴よりも、我々をヒトとして定義します。しかし、この重要な特徴が我々の進化においていつ出現したのかについて、明確な合意はありません。考古学的記録を研究した一部の人は、言語が10万年前頃に現生人類系統において出現した、と示唆しますが（Tattersall et al., 2016）、言語の一部の形態は現生人類の出現に先行した、と主張した人もいます。じっさい、先行研究では、言語は現生人類を生み出した系統に固有の特性ではない、と主張されてきました。本論文は、言語と同等の行動および象徴的嗜好の一貫した実践は現生人類の考古学的記録のみで検出できる、との推論（Tattersall et al., 2016）を受け入れ、言語能力が出現した土器の特定はできないものの、ゲノムの証拠によって、合理的な確実性で、言語能力が初期現生人類集団に存在したに違いない下限年代を確証できる、と示すことによって、現生人類言語獲得の問題に取り組みます。
過去15年間、多くの研究が、初期現生人類の元々の系統の人口集団で最初の分岐が正確にいつ起きたのか、という問題に取り組んできました。そうした研究は、言語がいつ出現したのか正確には教えてくれませんが、この重要な出来事の下限のあり得る時間範囲の合理的推定が可能となります。現生人類は23万年前頃までに、解剖学的に独特な実態として出現しました（Vidal et al., 2022）。その種分化事象後のしばらくして、最初の分岐が起き、楚の分岐のすべての子孫集団は、本格的な言語を有していました。この言語の普遍的存在から、言語能力の一部の形態は最初の人口集団の分岐の前に存在したに違いない、と推測できます。言語能力がヒトにおいてX所の分岐後に出現したならば、言語を有さないか、他のすべての現代人集団の意思伝達能力とは大きく異なる一部の意思伝達能力を有する現代人集団が見つかる、と予測されます。どちらも当てはまりません。現在世界に存在する約7000の言語は、音韻と統語と意味の構築方法において、驚くほど類似点を共有しています。
初期現生人類集団のゲノム研究は、元々の系統からの最初の分岐は現在の南アフリカ共和国のコイサン人（Khoisan）によって表される、という点でおおむね合意しています。この結論は、1989年や2003年や2007年や2012年の研究によって初期に導き出され、より新たなゲノム技術を用いた研究（Lorente-Galdos et al., 2019、Schlebusch et al., 2017）によって、最近裏づけられました。「コイサン人」という用語は、提案された祖先集団および一部の現代人集団の両方と関連する、生物遺伝学的所属を指し、「コイサン人」には、コエ・クワディ（Khoe-Khwadi）語族やツウ（Tuu）語族やジュホアン（Ju-ǂHoan）語の現代の話者が含まれ、そうした言語の話者はヒト集団の最初の分岐とのある程度の遺伝的類似性を有しています。したがって、最初の分岐がいつ起きたのか特定できれば、合理的確実性でその年代を、ヒトの言語が祖先の現生人類に存在した時期の下限を定義する、とみなすことができます。全ゲノムのSNPに焦点を当てた研究の結果に基づいて、本論文ではこの最初の分岐が13万年前頃に起きた、と推測されます（注1）。
2017年の研究は、この方法で最初の分岐の時期を初めて特定しようと試みました。その研究は本論文の135000年前頃と近い125000年前頃の年代を提案しましたが、その推定は必然的に、顕著な変異幅を示す研究のかなり狭い研究の一式に基づいていました。その研究が調べた範囲は、明らかに信じがたい30万年前頃から、18万年前頃まで、新しければ10万年前頃にまで及びます。その後、2021年の研究は、最初の分岐が16万年以上前だった、と提案したいくつかの研究（Lorente-Galdos et al., 2019）を、14万～11万年前頃と推測した他の4点の研究（Mallick et al., 2016）とともに取り上げました。いくつかのより新しい研究によって今では、より大きな正確さで最初の分岐の年代に取り組むことができるようになっています。
●分岐時期のメタ解析
文献については、「コイサン人」、「分岐時期」、「DNA」、「分子時計」の用語の組み合わせで検索されました。刊行されている文献のみが検討されました（biorXivに掲載されている論文と、学位論文は除きます）。以前に刊行された研究の再調査と思われる刊行物も除外されました。この方法で15点の刊行物が得られ、それらには、コイサン人系統の他のヒト系統からの分岐時期についての年代推定値が含まれています。刊行物の年代範囲は2007～2023年です（表1）。以下は本論文の表1です。
各刊行物について、分岐の上限時期と下限時期、標本規模（可能な場合には、使用された個体数と人口集団数の両方）、母方（ミトコンドリアDNA）か父方（Y染色体）か常染色体のいずれの遺伝子標識が用いられたのか、記録されました。さらに、推定のために使用された情報科学的方法論が簡潔に記録されました。分岐時期の中央値（表2）を用いて、アフリカ人系統の年代に関する15点の研究が要約されました。以下は本論文の表2です。
●分析結果の概要
この問題により多くの明快さをもたらそうと試みるために、2017年の研究で利用可能なものより顕著に大規模な研究が調べられました。分子標識を用いた初期ヒト集団の分岐時期の推定値1980年代以降行なわれてきており、1980年代には、分子データがヒト進化の研究で初めて利用可能になり始めました。そうした推定値のほとんどは、単一の遺伝子か単一遺伝子の断片か反復配列を用いて行なわれました。本論文は、2005年以降に登場した、全ゲノムSNPデータを使用した推定値に焦点を当てます。すべての研究は表1に網羅されています。
●使用された標識
これらの研究は、使用された標識に関して多様です。一方では、片親性で継承されるY染色体およびミトコンドリアDNA（mtDNA）標識を用いた研究があり、もう一方では全ゲノムデータを用いた研究があります。研究の種類に関係なく、分岐時期の判断に用いられた手法はほぼベイズ法のみで、そのうち最も正確なのは、最近開発されたMSMC（Multiple Sequentially Markovian Coalescent、複数連続マルコフ合祖）方法論で、これは、階段に似ている図表が得られるので、「階段」としても知られています。表1には、15点の研究が要約されています（mtDNAに基づくものが3点、Y染色体に基づくものが3点、全ゲノムに基づくものが9点）。そうした研究の分岐時期の推定値は、時期推定について異なる標識と異なる統計的手法の両方で行なわれたことに注意して、そうした研究を、コイサン人の分岐時期の推定値の上限および下限を求めるために使用できます。他の人口集団からの最初のコイサン人の分岐の上限の推定値が21万～11万年前頃である一方で、下限の推定値の範囲は178000～53000年前頃です。これらの分布がかなり重複している一方で、分岐時期の範囲に達する中央値と全体的な推定値を用いて、表1のデータから分岐のかなり再現可能な推定値を出すことができます。
●中央値推定
コイサン人系統の分岐の推定中央値は、表2に示されています。全ゲノム比較のみからの推定値は、136000年前（±23000年前）の中央値となります。男女の系統分岐間で以前に指摘された不一致は本論文でも観察され、mtDNAの分岐中央値が11万±3万年前なのに対して、Y染色体の分岐中央値は138000±18000年前です。分子時計データにおける一部の不正確さは現在の技術では除外できませんが、非母系標識に基づく中央値の推定の一致は明らかです。これらの中央値の推定から、コイサン人の元々の系統の分岐は135000年前頃（±23000年前）に置き、他のアフリカ人系統の分岐時期はこの時期以後だった、と結論づけることは合理的です。
●現生人類の行動の契機としての言語
初期現生人類のゲノム研究では、言語能力は遅くとも135000年前頃までに現生人類集団に存在したに違いない、と示唆されています。現時点では、言語自体の出現の下限時期の特定は、さらにさかのぼることができません。可能なのは、135000年前頃以後に、言語がどのように現生人類の行動の形成に直接関わったかもしれないのか、待って理解することです。そのために、規則的模様の切込みがある南アフリカ共和国のブロンボス洞窟（Blombos Cave）のオーカー（鉄分を多く含んだ粘土）や、近隣の2ヶ所、つまり南アフリカ共和国のディープクルーフ岩陰（Diepkloof Rockshelter）遺跡（Texier et al., 2010）およびクリプドリフト・シェルター（Klipdrift Shelter）遺跡で発見されたダチョウの卵殻に刻まれた幾何学模様など、象徴的に媒介された行動を示唆する広範な出現に焦点が当てられます。死者の埋葬や時折の身体装飾などの複座な行動がネアンデルタール人や他の絶滅人類では散発的に起きているように見える一方で（Rodríguez-Vidal et al., 2014、Joordens et al., 2015、Radovčić et al., 2015、Hoffmann et al., 2018、Majkić et al., 2018）、そうした行動が人口集団全体で最終的に体系化されたのは現生人類のみで、10万年前頃以後だったようです（Tattersall et al., 2016）。関連する指標には、顔料の使用（Henshilwood et al., 2011）、装飾品や身体装飾のための穿孔された海洋性貝殻の使用、具象的ではない模様、複雑な技術（Powell et al., 2009）、最終的には最初期の具象的な物体（Henshilwood et al., 2018）などの特徴が含まれます。
ヒトの進化のやや早い時期に同様の行動の散発的発生が見つかっていますが（Rodríguez-Vidal et al., 2014、Joordens et al., 2015、Radovčić et al., 2015、Hoffmann et al., 2018、Majkić et al., 2018、Li et al., 2019）、そうした行動が現生人類において恒常的で統一化するようになったのは、やっと10万年前頃以後です（Tattersall et al., 2016）。これは、現生人類の行動の広範で統一化された出現の前に、言語能力が完全に存在したことを示唆しています。
現生人類の行動の形成と拡大における言語の役割は何だったのでしょうか？2017年の研究では、言語能力は125000年以上前に現生人類に存在していたものの、エイヴラム・ノーム・チョムスキー（Avram Noam Chomsky）氏が示唆しているように、心の内部にのみ体系として存在し、そのやや後まで意思伝達体系として外在化されておらず、それはそうした他の現生人類の行動の時系列に位置づけられる、と主張されています。77000年前頃のブロンボス洞窟の刻まれたオーカーは、同様に言語の代理として考えられており、必ずしも言語に先行していたわけではありません。言語は象徴的に媒介された行動の前提条件である、と示唆する研究者もいます。
本論文が注目したいのは、言語がヒトの行動の組織化、したがって体系化に果たしたかもしれない特定の役割です。本論文の目的は以前の提案と似ていますが、言語の存在の下限として135000年前頃の具体的で立証可能な年代に基づいています。自然で考案された最も複雑な意思伝達体系として、言語はヒトの生活の全側面に直接的で多大な影響を及ぼしました。言語は、西晋的表現の複雑な体系と組み合わせる規則があり、既存の象徴を結びつけ、行動の新たなやり方を予測できます。これは恐らく、言語の135000年前頃の下限と、10万年前頃に始まる豊富で規範的な象徴行動との間の時間的隙間で見られることです。この間隙を解釈する方法は、言語が現生人類の行動の組織化と体系化に中心的役割を果たしたことです。
言語が現生人類の行動の契機になった、との見解（Tattersall et al., 2016）の代替案として、多くの考古学者が支持するのは、象徴的な物質文化や技術的多様化や多様な資源の使用や広範な社会的交流網の使用としてのそうした現生人類の行動の段階的で累積的な集合である、との見解です（Scerri, and Will., 2023）。この見解と本論文の見解を組み合わせる一つの方法は、言語を、中期石器時代に起きつつあったこれら漸進的過程の加速および統合両方の契機とみなすことです。これらの学者との明確な一致点は、全員が、現生人類の行動はアフリカにおいて中期～後期更新世の間に出現した、ということです。
●浮き彫りになる状況
本論文は初期現生人類に関する最近の遺伝学的研究に基づいて、一部の言語能力がヒト集団に存在したに違いない時点として、135000年前頃を特定しました。この出来事から今後を見据えると、身体装飾や象徴的彫刻のあるオーカー片の使用など現生人類の行動は、規範的で持続的な行動として10万年前頃に出現しました。現生人類集団における、言語が存在した時期（135000年前頃）の下限と規範的な現生人類の行動との間で示唆される時間の遅れは、言語自体が非言語的な初期現生人類（それにも関わらず、解剖学的に独特な種の起源で獲得された「言語の準備ができている」脳をすでに有しています）を現在馴染み深い象徴的に媒介される行動へと変容させた契機だった、と示唆している、と本論文は考えています。秦かにおいて最も洗練された意思伝達装置のこの発展によって、我々の祖先は、種全体の規範となるまでに、象徴的に媒介された行動を加速し、統合することができるようになりました。
●注1
ヒトの言語進化に関する現在の議論では、この問題に関わるさまざまな分野にわたって少なくとも二つの主要な視点が検討されている、と注意することが重要です。一方は漸進主義的見解で、ヒトの言語の現代的複雑さを段階的な進化過程の結果として考えます。もう一方は跳躍的見解で、現在の言語能力のほとんどの構成要素は、突然で破滅的な出来事で外適応によって獲得されて組み立てられ、複雑さが長期にわたる漸進的な手直しから生じたわけではない、認知能力を生み出した、と仮定するものです。これに二つの視点の概要は、2019年の先行研究が参考になります。しかし、本論文の実証的意味は、どちらの手法が正しいのか、決定づけることを可能とはしません。本論文はむしろ、言語が利用可能になった最古の潜在的な下限への洞察を提供し、必ずしも言語の出現につながった特定間進化的変化を約束するわけではありません。いずれにしても、言語能力が135000年前頃以後に出現した、と示唆する提案（たとえば、Klein, and Edgar., 2004）は、本論文の見解ではひじょうに信じがたい、と示唆されます。
参考文献：
Fan S. et al.(2023): Whole-genome sequencing reveals a complex African population demographic history and signatures of local adaptation. Cell, 186, 5, 923–939.E14.
https://doi.org/10.1016/j.cell.2023.01.042
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Henshilwood CS. et al.(2011): A 100,000-Year-Old Ochre-Processing Workshop at Blombos Cave, South Africa. Science, 334, 6053, 219-222.
https://doi.org/10.1126/science.1211535
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Henshilwood CS. et al.(2018): An abstract drawing from the 73,000-year-old levels at Blombos Cave, South Africa. Nature, 562, 7725, 115–118.
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0514-3
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Hoffmann DL. et al.(2018): Symbolic use of marine shells and mineral pigments by Iberian Neandertals 115,000 years ago. Science Advances, 4, 2, eaar5255.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aar5255
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Joordens CAJ. et al.(2015): Homo erectus at Trinil on Java used shells for tool production and engraving. Nature, 518, 7538, 228–231.
https://doi.org/10.1038/nature13962
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Klein RG, and Edgar B.著(2004)、鈴木淑美訳『5万年前に人類に何が起きたか？』第2版第2刷（新書館、初版第1刷の刊行は2004年、原書の刊行は2002年）
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Li Z. et al.(2019): Engraved bones from the archaic hominin site of Lingjing, Henan Province. Antiquity, 93, 370, 886–900.
https://doi.org/10.15184/aqy.2019.81
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Lorente-Galdos B. et al.(2019): Whole-genome sequence analysis of a Pan African set of samples reveals archaic gene flow from an extinct basal population of modern humans into sub-Saharan populations. Genome Biology, 20, 4, 77.
https://doi.org/10.1186/s13059-019-1684-5
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Majkić A, d’Errico F, Stepanchuk V (2018) Assessing the significance of Palaeolithic engraved cortexes. A case study from the Mousterian site of Kiik-Koba, Crimea. PLoS ONE 13(5): e0195049.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0195049
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Mallick S. et al.(2016): The Simons Genome Diversity Project: 300 genomes from 142 diverse populations. Nature, 538, 7624, 201–206.
https://doi.org/10.1038/nature18964
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Miyagawa S. et al.(2022): Linguistic capacity was present in the Homo sapiens population 135 thousand years ago. Frontiers in Psychology, 16:1503900.
https://doi.org/10.3389/fpsyg.2025.1503900
Powell A. et al.(2009): Late Pleistocene Demography and the Appearance of Modern Human Behavior. Science, 324, 5932, 1298-1301.
https://doi.org/10.1126/science.1170165
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Radovčić D, Sršen AO, Radovčić J, Frayer DW (2015) Evidence for Neandertal Jewelry: Modified White-Tailed Eagle Claws at Krapina. PLoS ONE 10(3): e0119802.
https://doi.org/10.1371/journal.pone.0119802
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Ragsdale AP. et al.(2023): A weakly structured stem for human origins in Africa. Nature, 617, 7962, 755–763.
https://doi.org/10.1038/s41586-023-06055-y
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Rodríguez-Vidal J. et al.(2014): A rock engraving made by Neanderthals in Gibraltar. PNAS, 111, 37, 13301–13306.
https://doi.org/10.1073/pnas.1411529111
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Scerri ML, and Will M.(2023): The revolution that still isn't: The origins of behavioral complexity in Homo sapiens. Journal of Human Evolution, 179, 103358.
https://doi.org/10.1016/j.jhevol.2023.103358
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Schlebusch CM. et al.(2017): Southern African ancient genomes estimate modern human divergence to 350,000 to 260,000 years ago. Science, 358, 6363, 652–655.
https://doi.org/10.1126/science.aao6266
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Tattersall I.著(2016)、河合信和監訳、大槻敦子訳『ヒトの起源を探して 言語能力と認知能力が現代人類を誕生させた』（原書房、原書の刊行は2012年）
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Texier PJ. et al.(2010): A Howiesons Poort tradition of engraving ostrich eggshell containers dated to 60,000 years ago at Diepkloof Rock Shelter, South Africa. PNAS, 107, 14, 6180-6185.
https://doi.org/10.1073/pnas.0913047107
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Vidal CM. et al.(2022): Age of the oldest known Homo sapiens from eastern Africa. Nature, 601, 7894, 579–583.
https://doi.org/10.1038/s41586-021-04275-8
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●要約
SNPに基づく初期現生人類の分岐に関する最近のゲノム水準の研究では、元々の系統からの現生人類内の最初の人口集団の分岐は135000年前頃に起きた、と示唆されています。この分岐とその後のすべての分岐が完全な言語能力のある人口集団につながったことを考えると、言語の潜在能力が最初の分岐が起きたよりも前の135000年前頃までに存在したに違いない、と仮定することは合理的です。その後に言語能力が発達したならば、言語がないか、一部の根本的に異なる意思伝達様式の一部の現生人類集団が見つかる、と予測されます。しかし、どちらも当てはまりません。現時点での証拠は、言語自体がいつ出現したのか、正確に知ることはできませんが、ゲノム研究によって、言語能力が現生人類系統において存在したに違いない下限時期の、かなり正確な推定が可能となります。本論文は言語の135000年前頃という下限年代に基づいて、言語は10万年前頃の現生人類の行動の広範な出現の契機になったかもしれない、と提案します。
●研究史
言語は他のどの特徴よりも、我々をヒトとして定義します。しかし、この重要な特徴が我々の進化においていつ出現したのかについて、明確な合意はありません。考古学的記録を研究した一部の人は、言語が10万年前頃に現生人類系統において出現した、と示唆しますが（Tattersall et al., 2016）、言語の一部の形態は現生人類の出現に先行した、と主張した人もいます。じっさい、先行研究では、言語は現生人類を生み出した系統に固有の特性ではない、と主張されてきました。本論文は、言語と同等の行動および象徴的嗜好の一貫した実践は現生人類の考古学的記録のみで検出できる、との推論（Tattersall et al., 2016）を受け入れ、言語能力が出現した土器の特定はできないものの、ゲノムの証拠によって、合理的な確実性で、言語能力が初期現生人類集団に存在したに違いない下限年代を確証できる、と示すことによって、現生人類言語獲得の問題に取り組みます。
過去15年間、多くの研究が、初期現生人類の元々の系統の人口集団で最初の分岐が正確にいつ起きたのか、という問題に取り組んできました。そうした研究は、言語がいつ出現したのか正確には教えてくれませんが、この重要な出来事の下限のあり得る時間範囲の合理的推定が可能となります。現生人類は23万年前頃までに、解剖学的に独特な実態として出現しました（Vidal et al., 2022）。その種分化事象後のしばらくして、最初の分岐が起き、楚の分岐のすべての子孫集団は、本格的な言語を有していました。この言語の普遍的存在から、言語能力の一部の形態は最初の人口集団の分岐の前に存在したに違いない、と推測できます。言語能力がヒトにおいてX所の分岐後に出現したならば、言語を有さないか、他のすべての現代人集団の意思伝達能力とは大きく異なる一部の意思伝達能力を有する現代人集団が見つかる、と予測されます。どちらも当てはまりません。現在世界に存在する約7000の言語は、音韻と統語と意味の構築方法において、驚くほど類似点を共有しています。
初期現生人類集団のゲノム研究は、元々の系統からの最初の分岐は現在の南アフリカ共和国のコイサン人（Khoisan）によって表される、という点でおおむね合意しています。この結論は、1989年や2003年や2007年や2012年の研究によって初期に導き出され、より新たなゲノム技術を用いた研究（Lorente-Galdos et al., 2019、Schlebusch et al., 2017）によって、最近裏づけられました。「コイサン人」という用語は、提案された祖先集団および一部の現代人集団の両方と関連する、生物遺伝学的所属を指し、「コイサン人」には、コエ・クワディ（Khoe-Khwadi）語族やツウ（Tuu）語族やジュホアン（Ju-ǂHoan）語の現代の話者が含まれ、そうした言語の話者はヒト集団の最初の分岐とのある程度の遺伝的類似性を有しています。したがって、最初の分岐がいつ起きたのか特定できれば、合理的確実性でその年代を、ヒトの言語が祖先の現生人類に存在した時期の下限を定義する、とみなすことができます。全ゲノムのSNPに焦点を当てた研究の結果に基づいて、本論文ではこの最初の分岐が13万年前頃に起きた、と推測されます（注1）。
2017年の研究は、この方法で最初の分岐の時期を初めて特定しようと試みました。その研究は本論文の135000年前頃と近い125000年前頃の年代を提案しましたが、その推定は必然的に、顕著な変異幅を示す研究のかなり狭い研究の一式に基づいていました。その研究が調べた範囲は、明らかに信じがたい30万年前頃から、18万年前頃まで、新しければ10万年前頃にまで及びます。その後、2021年の研究は、最初の分岐が16万年以上前だった、と提案したいくつかの研究（Lorente-Galdos et al., 2019）を、14万～11万年前頃と推測した他の4点の研究（Mallick et al., 2016）とともに取り上げました。いくつかのより新しい研究によって今では、より大きな正確さで最初の分岐の年代に取り組むことができるようになっています。
●分岐時期のメタ解析
文献については、「コイサン人」、「分岐時期」、「DNA」、「分子時計」の用語の組み合わせで検索されました。刊行されている文献のみが検討されました（biorXivに掲載されている論文と、学位論文は除きます）。以前に刊行された研究の再調査と思われる刊行物も除外されました。この方法で15点の刊行物が得られ、それらには、コイサン人系統の他のヒト系統からの分岐時期についての年代推定値が含まれています。刊行物の年代範囲は2007～2023年です（表1）。以下は本論文の表1です。
各刊行物について、分岐の上限時期と下限時期、標本規模（可能な場合には、使用された個体数と人口集団数の両方）、母方（ミトコンドリアDNA）か父方（Y染色体）か常染色体のいずれの遺伝子標識が用いられたのか、記録されました。さらに、推定のために使用された情報科学的方法論が簡潔に記録されました。分岐時期の中央値（表2）を用いて、アフリカ人系統の年代に関する15点の研究が要約されました。以下は本論文の表2です。
●分析結果の概要
この問題により多くの明快さをもたらそうと試みるために、2017年の研究で利用可能なものより顕著に大規模な研究が調べられました。分子標識を用いた初期ヒト集団の分岐時期の推定値1980年代以降行なわれてきており、1980年代には、分子データがヒト進化の研究で初めて利用可能になり始めました。そうした推定値のほとんどは、単一の遺伝子か単一遺伝子の断片か反復配列を用いて行なわれました。本論文は、2005年以降に登場した、全ゲノムSNPデータを使用した推定値に焦点を当てます。すべての研究は表1に網羅されています。
●使用された標識
これらの研究は、使用された標識に関して多様です。一方では、片親性で継承されるY染色体およびミトコンドリアDNA（mtDNA）標識を用いた研究があり、もう一方では全ゲノムデータを用いた研究があります。研究の種類に関係なく、分岐時期の判断に用いられた手法はほぼベイズ法のみで、そのうち最も正確なのは、最近開発されたMSMC（Multiple Sequentially Markovian Coalescent、複数連続マルコフ合祖）方法論で、これは、階段に似ている図表が得られるので、「階段」としても知られています。表1には、15点の研究が要約されています（mtDNAに基づくものが3点、Y染色体に基づくものが3点、全ゲノムに基づくものが9点）。そうした研究の分岐時期の推定値は、時期推定について異なる標識と異なる統計的手法の両方で行なわれたことに注意して、そうした研究を、コイサン人の分岐時期の推定値の上限および下限を求めるために使用できます。他の人口集団からの最初のコイサン人の分岐の上限の推定値が21万～11万年前頃である一方で、下限の推定値の範囲は178000～53000年前頃です。これらの分布がかなり重複している一方で、分岐時期の範囲に達する中央値と全体的な推定値を用いて、表1のデータから分岐のかなり再現可能な推定値を出すことができます。
●中央値推定
コイサン人系統の分岐の推定中央値は、表2に示されています。全ゲノム比較のみからの推定値は、136000年前（±23000年前）の中央値となります。男女の系統分岐間で以前に指摘された不一致は本論文でも観察され、mtDNAの分岐中央値が11万±3万年前なのに対して、Y染色体の分岐中央値は138000±18000年前です。分子時計データにおける一部の不正確さは現在の技術では除外できませんが、非母系標識に基づく中央値の推定の一致は明らかです。これらの中央値の推定から、コイサン人の元々の系統の分岐は135000年前頃（±23000年前）に置き、他のアフリカ人系統の分岐時期はこの時期以後だった、と結論づけることは合理的です。
●現生人類の行動の契機としての言語
初期現生人類のゲノム研究では、言語能力は遅くとも135000年前頃までに現生人類集団に存在したに違いない、と示唆されています。現時点では、言語自体の出現の下限時期の特定は、さらにさかのぼることができません。可能なのは、135000年前頃以後に、言語がどのように現生人類の行動の形成に直接関わったかもしれないのか、待って理解することです。そのために、規則的模様の切込みがある南アフリカ共和国のブロンボス洞窟（Blombos Cave）のオーカー（鉄分を多く含んだ粘土）や、近隣の2ヶ所、つまり南アフリカ共和国のディープクルーフ岩陰（Diepkloof Rockshelter）遺跡（Texier et al., 2010）およびクリプドリフト・シェルター（Klipdrift Shelter）遺跡で発見されたダチョウの卵殻に刻まれた幾何学模様など、象徴的に媒介された行動を示唆する広範な出現に焦点が当てられます。死者の埋葬や時折の身体装飾などの複座な行動がネアンデルタール人や他の絶滅人類では散発的に起きているように見える一方で（Rodríguez-Vidal et al., 2014、Joordens et al., 2015、Radovčić et al., 2015、Hoffmann et al., 2018、Majkić et al., 2018）、そうした行動が人口集団全体で最終的に体系化されたのは現生人類のみで、10万年前頃以後だったようです（Tattersall et al., 2016）。関連する指標には、顔料の使用（Henshilwood et al., 2011）、装飾品や身体装飾のための穿孔された海洋性貝殻の使用、具象的ではない模様、複雑な技術（Powell et al., 2009）、最終的には最初期の具象的な物体（Henshilwood et al., 2018）などの特徴が含まれます。
ヒトの進化のやや早い時期に同様の行動の散発的発生が見つかっていますが（Rodríguez-Vidal et al., 2014、Joordens et al., 2015、Radovčić et al., 2015、Hoffmann et al., 2018、Majkić et al., 2018、Li et al., 2019）、そうした行動が現生人類において恒常的で統一化するようになったのは、やっと10万年前頃以後です（Tattersall et al., 2016）。これは、現生人類の行動の広範で統一化された出現の前に、言語能力が完全に存在したことを示唆しています。
現生人類の行動の形成と拡大における言語の役割は何だったのでしょうか？2017年の研究では、言語能力は125000年以上前に現生人類に存在していたものの、エイヴラム・ノーム・チョムスキー（Avram Noam Chomsky）氏が示唆しているように、心の内部にのみ体系として存在し、そのやや後まで意思伝達体系として外在化されておらず、それはそうした他の現生人類の行動の時系列に位置づけられる、と主張されています。77000年前頃のブロンボス洞窟の刻まれたオーカーは、同様に言語の代理として考えられており、必ずしも言語に先行していたわけではありません。言語は象徴的に媒介された行動の前提条件である、と示唆する研究者もいます。
本論文が注目したいのは、言語がヒトの行動の組織化、したがって体系化に果たしたかもしれない特定の役割です。本論文の目的は以前の提案と似ていますが、言語の存在の下限として135000年前頃の具体的で立証可能な年代に基づいています。自然で考案された最も複雑な意思伝達体系として、言語はヒトの生活の全側面に直接的で多大な影響を及ぼしました。言語は、西晋的表現の複雑な体系と組み合わせる規則があり、既存の象徴を結びつけ、行動の新たなやり方を予測できます。これは恐らく、言語の135000年前頃の下限と、10万年前頃に始まる豊富で規範的な象徴行動との間の時間的隙間で見られることです。この間隙を解釈する方法は、言語が現生人類の行動の組織化と体系化に中心的役割を果たしたことです。
言語が現生人類の行動の契機になった、との見解（Tattersall et al., 2016）の代替案として、多くの考古学者が支持するのは、象徴的な物質文化や技術的多様化や多様な資源の使用や広範な社会的交流網の使用としてのそうした現生人類の行動の段階的で累積的な集合である、との見解です（Scerri, and Will., 2023）。この見解と本論文の見解を組み合わせる一つの方法は、言語を、中期石器時代に起きつつあったこれら漸進的過程の加速および統合両方の契機とみなすことです。これらの学者との明確な一致点は、全員が、現生人類の行動はアフリカにおいて中期～後期更新世の間に出現した、ということです。
●浮き彫りになる状況
本論文は初期現生人類に関する最近の遺伝学的研究に基づいて、一部の言語能力がヒト集団に存在したに違いない時点として、135000年前頃を特定しました。この出来事から今後を見据えると、身体装飾や象徴的彫刻のあるオーカー片の使用など現生人類の行動は、規範的で持続的な行動として10万年前頃に出現しました。現生人類集団における、言語が存在した時期（135000年前頃）の下限と規範的な現生人類の行動との間で示唆される時間の遅れは、言語自体が非言語的な初期現生人類（それにも関わらず、解剖学的に独特な種の起源で獲得された「言語の準備ができている」脳をすでに有しています）を現在馴染み深い象徴的に媒介される行動へと変容させた契機だった、と示唆している、と本論文は考えています。秦かにおいて最も洗練された意思伝達装置のこの発展によって、我々の祖先は、種全体の規範となるまでに、象徴的に媒介された行動を加速し、統合することができるようになりました。
●注1
ヒトの言語進化に関する現在の議論では、この問題に関わるさまざまな分野にわたって少なくとも二つの主要な視点が検討されている、と注意することが重要です。一方は漸進主義的見解で、ヒトの言語の現代的複雑さを段階的な進化過程の結果として考えます。もう一方は跳躍的見解で、現在の言語能力のほとんどの構成要素は、突然で破滅的な出来事で外適応によって獲得されて組み立てられ、複雑さが長期にわたる漸進的な手直しから生じたわけではない、認知能力を生み出した、と仮定するものです。これに二つの視点の概要は、2019年の先行研究が参考になります。しかし、本論文の実証的意味は、どちらの手法が正しいのか、決定づけることを可能とはしません。本論文はむしろ、言語が利用可能になった最古の潜在的な下限への洞察を提供し、必ずしも言語の出現につながった特定間進化的変化を約束するわけではありません。いずれにしても、言語能力が135000年前頃以後に出現した、と示唆する提案（たとえば、Klein, and Edgar., 2004）は、本論文の見解ではひじょうに信じがたい、と示唆されます。
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