過去12000年間の人類の進化

 『米国科学アカデミー紀要(Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America、略してPNAS)』120巻4号では、過去12000年間(ほぼ完新世に相当します)の人類の進化に関する特集が組まれており、複数の論文が掲載されています。当ブログにてその全てを取り上げる気力はないので、とりあえず、それらの論文を簡潔に解説したこの特集の総説(Larsen., 2023)を取り上げます。


●前書

 PNASには、古人類学、とくに鮮新世から更新世および初期人類の進化と関連する、初期多くの大きな進歩を含むヒトの進化と関連した研究結果を提示してきた、長い歴史があります。しかし、PNASの読者は、ヒトの適応と進化の最も動的な期間で、建康と幸福への注目すべき課題の一つである、最近12000年間のヒト進化の過程で現生人類(Homo sapiens)の行動と幸福を変えてきた、生物学的変化や適応や侵襲要因や環境の著しく動的な記録にはあまり詳しくありません。完新世環境のヒト遺骸および食性と行動と生活様式の関連する状況に基づいて、この一連の概説と研究論文は、過去1万年間ほどの、ヒトの状況とヒトの生物学・健康・生活様式を形成してきたものへの新しくて現れつつある洞察を読者に提供します。この記録は、ヒトの進化と生物学的変化と適応と長期および新たに出現してきた感染症への暴露と人口動態と戦争が、過去1万年間にわたって重要な方法で継続してきており、現代人が世界規模で直面している人口過剰や栄養不足や暴力や他の境遇と関連する状況につながっている、と明らかにします。

 火の制御や道具の使用や狩猟とともに、人類進化において最も影響がある食性と行動の変化は、野生食資源の採食に基づく生計戦略から、栽培化された植物と家畜化された動物の生産と消費により刺激された生活様式への移行でした。採食から農耕への移行は12000年前頃に始まり、全てを変えました。現代人の食料はほぼ完全に栽培化・家畜化された資源に由来します。他の影響のうち、栽培化・家畜化された資源への依存は、世界規模の人口増加と、ほぼ一時的な居住からもっぱら定住する存在へのヒトの居住変化を促進しました。採食から農耕への移行は、世界の健康と成長と発展と幸福と行動と紛争に顕著な影響を及ぼしたでしょうし、その影響は現代人の実質的に全ての側面と今後も続くでしょう。食性と栄養の栽培化・家畜化された資源への依存は、長く存続している病原体や新規に出現した病原体への暴露や資源の利用可能性や栄養の質問や移住と移動のパターンとの関連とともに、現生人類の進化と健康と幸福にかなりの影響を及ぼしてきました。


●農耕への移行

 さまざまな時期にさまざまな状況で、資源獲得の中心的要素としての農耕への移行および農耕の採用は、資源をめぐる共同体内および共同体外と地域的競争の激化をもたらし、時には、地球の将来へと続くだろう行動パターンである、剥き出しの暴力と戦争につながりました。考古学的状況から得られたヒト遺骸の文脈化した研究である生物考古学は、現代人への建康と幸福と生活様式の影響の記録を記載し、解釈数うえで主導的役割を果たしてきました。

 採食から農耕への移行の最古となる考古学的記録は、地中海東部盆地のレヴァントにあり、12000年前頃にはじまりました。世界では、現在80億人以上が栽培化された植物と家畜化された動物の両方の食料に依存しています。この依存は、栽培化された植物の炭水化物に強く焦点を当てていますが、質の高い栄養への利用にはかなりの差異があります。この点に関して、世界のいわゆる三大スーパーフードである、コメとコムギとトウモロコシは、とくに個人や共同体が動物性タンパク質への利用が限定的な場合には、現在の全てのヒトのエネルギー要求の大半を占めています。

 考古学的記録では、アジア南西部においてまず、植物の栽培化と動物の家畜化の独立した複数の中心地が出現した、と記載されています。しかし、栽培化・家畜化の中心地は、世界中の多くの他の環境でも発展しており、その中には、アジアやアフリカやニューギニアや南北のアメリカ大陸が含まれます(関連記事)。初期農耕民は、栽培化・家畜化された食料源から食事と栄養の必要性を維持していましたが、それは部分的でしかありませんでした。その部分的な取り組みは終わって久しく、実質的には世界中の誰もが、エネルギー獲得と生存のため、農耕に基づく食資源、つまり動植物両方に大きく依存しています。

 多くの大家は、採食から農耕への移行を、一部の状況では数千年以上かかった長い過程とみなしています。しかし、人類進化の600万もしくは700万年間の観点では、採食から農耕への移行は一瞬のことです。あらゆる基準で、農耕への移行とそれに伴う人新世の開始は、建康とその課題、増加する紛争と領土争い、重要な食料および他の資源へのりよう、感染症水準の上昇、身体的活動と移動性の減少や移住や恒久的もしくはほぼ恒久的な定住を含む行動的適応、共同体内および共同体間の暴力と戦争の脅威もしくは関与において、中心的役割を果たしてきました。

 この『PNAS』特集【120巻4号】への寄稿者は、たとえば、西半球におけるトウモロコシや、ヨーロッパとアジアにおけるコムギや、アジアにおけるコメなど、農耕への関与増大および完全な依存を含む、生物考古学的記録と採食から農耕への移行の分析を提示します。この特集は、考古学的状況から得られたヒト遺骸の生物文化的研究である、文脈化と関連する分野の生物考古学に焦点を当てます。この大きく成長している記録は、全ての現代人の状況、とくに生活様式と健康と食性を提供します。このような短期間での、狩猟や採集や収集された資源から農耕に依存する食料調達の変化は、食料の種類と質に起因する不充分な栄養と他の顕著な健康面の課題パターンをもたらしました。

 栽培化・家畜化されていない食料から栽培化・家畜化された食料への移行は、劇的な世界規模の温暖化と生態系変化における更新世と完新世の移行期に始まり、まずアジア南西部で、次に世界中のさまざまな中心で台頭した多くの独立した中心地を含む、過去と現在の世界を形成しました。アジアとアフリカと南北アメリカ大陸における多くの栽培化・家畜化の出現とともに、農耕は急速かつ広範に拡大しました。人口規模の増加、新たな人口増加中心地の出現、困難な食性変化、感染症への暴露、健康結果への悪影響増大といったほとんどの基準では、農耕への移行とそれに伴う人親征の開始は、21世紀に生きる人々を形成しました。健康と食性と生物学的関係と移住パターンと食性適応と活動と生活様式の記録に関する最近の新たに現れた分析では、更新世と完新世の境界に始まった農耕への関わりの増加と依存は、少なくとも、一般的に食料探しおよび資源の獲得と関連する他の食性発展もしくは行動的移行よりも影響がありました。と明らかにされています。大きな基準では、過去12000~10000年間は、現代人および過去の人々の全てに顕著な意味を持っていました。

 ヒトが獲得した食料の種類の変化につながった栽培化・家畜化は根本的変化と関わっており、広範な食性多様性から、栄養的には限定的な食料品、とくに栽培化された植物性炭水化物への依存と関与、栄養的に質が低下した食料源、動物性タンパク質の利用減少への変化を含んでいます。社会的不平等の起源および台頭と相まって、更新世と完新世の移行期に始まった栽培化された植物への依存増加は、今では80億人以上となった世界の人口集団のほとんどにとって、適切な栄養の利用における現在の顕著な減少をもたらしました。低栄養に加えて、都市環境と人々のより大きな相互接続性は、急性および慢性感染症をもたらす長期および新たに出現した病原体の両方への暴露からの、社会的道筋に沿って予測される、前例のない課題をもたらしました。

 そうした疾患の脅威は、2020年のコロナウイルスの世界的流行と関連する病気と生涯と死により世界的に強調されました。それは過去数十年間に出現したウイルス感染症のひとつにすぎず、人口規模および人口密度の顕著な増加、大きな定住共同体および大陸間接触の増加と関連する予測可能な結果です。これらの結果は世界規模の温暖化の影響により悪化しており、世界的に農耕産業を促進する化石燃料の使用に部分的には起因する、技術的変化の長期的結果でもあります。病原性微生物の伝染、不充分な食性と栄養につながる状況、1万年前頃に初期農耕および恒久的定住で始まった他の課題のための新たな景観の発達は、衰えずに続くでしょう。とくに、新興および再興の感染症の脅威は、今後当分現代人を支配する可能性が高そうです。

 この特集は、採食から農耕への移行は現生人類の歴史においてひじょうに重要な期間で、更新世後半の1000万人から現在の80億人への世界的な顕著な人口増加を支える発展だった、という中心的論点を強調します。人口出生率と死亡率の変化するパターンにおもに促進されて、かつては小さな定住共同体が、とくに何千人も抱える都市中心地の最終的な発展とともに、大規模で密集した農耕に基づく集落へと成長しました。この人口統計学的変化は、病原体の進化と伝染に理想的に適した環境を作り、それには、現在まで社会に対して世界的に大きく影響を及ぼしてきた感染症に限らず、たとえば、結核やトレポネーマ症や虫歯や歯周遠やマラリアやハンセン病や寄生虫感染症など多くの疾患が含まれます。

 過去12000年間の人口と健康と幸福との間の関連は、農耕環境における建康や栄養や行動の変化に焦点を当てた広範で増加しつつある生物考古学的記録に基づいています。世界の多くの地域と関連する研究計画と急速に増加している文献は、採食から農耕への移行と食料生産の強化の対価と結果と社会的および行動的成果を記載しています。この記録はヒトを、その環境と健康と行動の世界を変える役割を果たすより大きな文脈に位置づけ、その大半は21世紀に直面している大きな課題につながってきました。

 特集の寄稿は、食性と不充分な栄養の質問、資源の不平等性、紛争と戦争、気候変化、人口動向、人口統計学的変化、移住、移動性、ヒトの生物学に焦点を当てています。生物人類学者による研究は、疾患や他の状況における成長および発展と時間的変化と関連する、古代人のゲノミクスと遺伝学、食性と生態系の再構築、形態学的差異の多様な調査を含んでいます。先行研究に基づいて、最近の研究の結果は、狩猟採集民の生活様式から農耕への移行と関連する、建康と安全における適応と対価両方の理解の進化を提供しつつあります。


●特集号

 この特集の企画と展開の過程で、関係者全員は、過去の人々が直面した驚くべき課題に心を打たれました。現在の世界の課題は、栽培化された植物の炭水化物とその製品が優占する食料選択、質の高い食事への利用減少、新規の病原体と長期にわたって存続している病原体の進化、エボラウイルスやジカウイルスやとくに世界的な流行病を引き起こす新型コロナウイルス(SARS-CoV-2)を含むRNAウイルスにより引き起こされる感染症など、21世紀における感染症と世界的流行病に、部分的に由来します。エボラウイルスやジカウイルスや多くの他の感染症は、世界的に劇的な健康上の課題を引き起こしてきましたが、これまではそのほとんどが、世界的に何千万人もの感染者と何百万人もの死者を出した、新型コロナウイルス感染症(COVID-19)のようなひじょうに破壊的な結果をもたらしていません。

 世界的な温暖化、耕作に適した土壌の枯渇、森林伐採、大幅で顕著な人口増加と人口密度上昇と関わる、ヒト進化と環境および経済的圧迫の過去10000年間と関連するこれらの状況と課題は、持続可能性と食料の入手可能性と質の高い栄養の利用と今後の健康の重要性を物語っています。ヒトが人口過剰圧力に直面したのは、現在の増加率が初めてではありません。じっさい、考古学的記録は、感染症と共同体内および共同体間の紛争に関する、ひじょうに密集した人口中心地の課題を示しています。

 この特集は、生物考古学的記録に基づく健康と幸福の広範なパターンを紹介します。展望1では、Schug et al., 2023が気候変化とその健康および幸福への影響は先史時代にまでさかのぼる、と主張しています。考古学的状況から示された疫学的証拠から、共同体は多様な方法で環境問題に対応し、食餌の充足や疾患の生態学や移住や個人間の暴力に重要な意味がある、と明らかにされます。Schug et al., 2023の主張は、社会的不平等と資源への不平等な利用が、気候変化に直面しての最大の疫学的脅威である、という重要点を強調します。資源への充分な利用のある共同体は、不充分な資源の共同体よりも暴力の経験が少なかった、と示されました(Fibiger et al., 2023)。重要なことに、旱魃の期間と深刻さ、およびそれと対処する社会政治的手段に応じて、暴力の記録にかなりの共同体の差異があります。

 Milner, and Boldsen., 2023は、完新世の家庭における人口の劇的な増加に取り組みます。完新世には、炭水化物の豊富な栽培化された植物(たとえば、トウモロコシ)への依存度増加を含む、採食から農耕への移行と関連する、重要な食性変化と結びついた発展がありました。北アメリカ大陸東部では、農耕への長い道のりは、年齢に応じた死亡率の変化を伴う段階的な発展でした。この調査結果は、新たに出現した農耕社会の時期における、世界の他地域と一致する人口統計学的兆候を明らかにします。人口動態の変化は利用可能な食資源の種類と関連しており、おもに貯蔵可能な栽培化された植物と他の農耕に由来する食料生産物です。要するに、人口と生計の歴史は密接に連携しています。

 農耕慣行と言語の起源についての基本的な問題は、農耕慣行は言語と社会的および文化的慣行をもたらした初期農耕民が、遭遇した共同体と共有しながらの移住により拡大したのか、ということです。あるいは、採食共同体が農耕と言語を近隣の農耕民から採用しましたか?これらの問題は、かつて解決できませんでしたが、今では、遺伝学的解析を通じて扱いやすくなっています。展望2では、Stoneking et al., 2023がアフリカとヨーロッパとアジア中央部および南部とアジア東部および南東部本土とアジア南東部島嶼部およびオセアニアとアメリカ大陸の広範なゲノム調査を展開し、完新世のヒト拡散の複雑な全体像を記載しています。学ぶべきことはまだ多くありますが、移住と拡散の分析は、大規模なゲノム分析によりますます情報が得られるようになりつつあります。

 単一の状況に縮小すると、その最盛期の居住者が約5000~8000人だった恒久的な新石器時代集落であるチャタルヒュユク(Çatalhöyük)遺跡は、アジア西部において最も包括的に記載された初期農耕共同体の一つです。その状況は、おもに狩猟採集に従事して小さな恒久的ではない共同体に関わっていた社会の末期から、顕著な増加と恒久的居住を含む集落への移行を示します。これらの共同体には、主食としてコムギやオオムギやライムギを集中して栽培していた、数百から数千人もの人々が居住していました。Pearson et al., 2023は、これら初期農耕状況における親族関係と関連する仕組みに取り組んでいます。プナルバシュ(Pınarbaşı)遺跡のそれ以前の共同体、およびボンクル(Boncuklu)遺跡とチャタルヒュユク遺跡のその後の共同体と関連する、初期農耕民の歯のエナメル質から得られたストロンチウムおよび酸素同位体の分析から、チャタルヒュユク遺跡は外来民の存在を示す唯一の集落である、と明らかになります。これらの調査結果は、親族関係、とくに独特な社会的および生物学的親族関係の帰属意識における連続性と多様性を示し、アジア西部の後の社会における親族関係と共同体組織の基礎を築きます。

 Lewis et al., 2023は、集落における変化は人口の増加と密集を伴い、それにより日和見病原体の起源と拡散にとって理想的なミクロおよびマクロ生態学的状況が作られる、との説得力のある事例を提示します。過去の人口集団についてのこれらの観察は、大規模で密集した初期農耕共同体について、現在ではよく記載されています。とくに重要なのは、【非ヒト】脊椎動物から人々へと伝染する人畜共通感染症疾患です。完新世における、気候安定性、温暖な気温、食性の幅の喪失、他の一連の脆弱性のため、Lewis et al., 2023は、初期定住共同体において増加した疾患負荷について、鍵となる要素と状況を特定します。感染症の生物考古学的は、とくに初期農耕共同体における慢性的な状況と関連する、疾病率と健康危機の重要な全体像を提供します。

 人口の顕著な増加と初期農耕民による耕作に適した土地の使用をめぐる共同体間の競合は、今では世界中の広範な環境でよく記載されています。しかし、状況を戦争の調査が深くて広く行なわれている世界の一部の結果と融合させる機会は稀です。新石器時代のヨーロッパ北西部は、耕作に適した土地や他の資源をめぐって競合する複数集団を含む紛争の、最も包括的に記載された環境の一つです。栽培化された植物と家畜化された動物、定住、人口増加、耕作に適した土地や他の資源をめぐっての競合は、ヨーロッパにおける個人間の暴力と戦争の台頭についての背景を提示します。Fibiger et al., 2023により記載された個体の約10%は、ヨーロッパ西部および中央部全域の初期農耕共同体において外傷で死亡しました。その分析から、新石器時代ヨーロッパの暴力は地域特有で、拡大しており、死者数増加につながる戦争のパターンをもたらした、と明らかにされます。

 作物生産は食料獲得の執心でしたが、酪農、とくに乳生産は、ヨーロッパとアジアとアフリカにおいて家畜化の鍵となる予想でした。採食から農耕への移行と関連する他の全ての状況と同様に、かなりの地域的な生物学的差異がありました。Stock et al., 2023は、家畜化・栽培化が酪農と作物生産を含む、世界規模の7地域を包括する前例のない数の個体と遺跡に基づいて、ヒトの身長と体重の分析により、酪農の影響に取り組んでいます。歯石における乳清タンパク質の存在(関連記事)は、ヨーロッパ北部における5000年前頃となる乳消費の最初の証拠を示します。これは、タンパク質源としての父消費への適応を特定する遺伝的多様体である、ラクターゼ(乳糖分解酵素)活性持続(LP)を示します。


●まとめ

 進化的観点では、更新世と完新世の境界における移行は、とくに食性の中心における根本的変化の開始と、家畜化・栽培化された動植物に基づく食性のその後の影響を考えると、並外れていました。この移行は、人口の顕著な増加についての背景を提供しました。しかし、感染症や低栄養や紛争の水準の上昇というその成功の対価は、現在にも依然として存在します。現生人類は適応、成功のための戦略開発、課題の軽減を続けていくでしょう。それが現生人類のやることです。農耕への移行と強化が始まると、ヒトに見られる顕著な変化が、最近のヒトの進化においてひじょうに重要な発展を遂げました。気候変化と人口過剰と新旧両方の感染症の蔓延を含む現在の状況の観点では、いくつかの主要作物への依存と定住行動への移行があまり遠くない将来にも続くだろうことは、驚くべきではありません。結局のところそれらは、現在世界に居住している80億人にとって、過去の遺産であり、食性の枠組みや行動パターンや健康および幸福の結果を形成し、共有しつつあります。


参考文献:
Fibiger L. et al.(2023): Conflict, violence, and warfare among early farmers in Northwestern Europe. PNAS, 120, 4, e2209481119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209481119

Larsen CS.(2023): The past 12,000 years of behavior, adaptation, population, and evolution shaped who we are today. PNAS, 120, 4, e2209613120.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209613120

Lewis CM. et al.(2023): Ancient pathogens provide a window into health and well-being. PNAS, 120, 4, e2209476119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209476119

Milner GR, and Boldsen JL.(2023): Population trends and the transition to agriculture: Global processes as seen from North America. PNAS, 120, 4, e2209478119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209478119

Pearson J. et al.(2023): Mobility and kinship in the world’s first village societies. PNAS, 120, 4, e2209480119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209480119

Schug GR. et al.(2023): Climate change, human health, and resilience in the Holocene. PNAS, 120, 4, e2209472120.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209472120

Stock JT. et al.(2023): Long-term trends in human body size track regional variation in subsistence transitions and growth acceleration linked to dairying. PNAS, 120, 4, e2209482119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209482119

Stoneking M. et al.(2023): Genomic perspectives on human dispersals during the Holocene. PNAS, 120, 4, e2209475119.
https://doi.org/10.1073/pnas.2209475119

Wang X. et al.(2023): Isotopic and DNA analyses reveal multiscale PPNB mobility and migration across Southeastern Anatolia and the Southern Levant. PNAS, 120, 4, e2210611120.
https://doi.org/10.1073/pnas.2210611120

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