ホモ属の進化および拡散と気候の関係
ホモ属の進化および拡散と気候の関係についての研究（Timmermann et al., 2022）が公表されました。過去200万年間の気候変動は、ホモ属の進化においてきわめて重要な役割を果たした、と長い間信じられてきました。しかし、人類学的に関心のある地域からの代表的な古気候データセットの数が限られていることを考えると、この関連性を定量化することは依然として困難です。本論文は、前例のない一過性更新世結合大循環モデル模擬実験を、化石および考古学的記録の広範な編集と組み合わせて使用し、過去200万年にわたる人類5種の時空間的な生息地の適合性を調べます。
本論文が示すのは、気温と降雨量と陸域の純一次生産の天文学的に強制された変化が、これらの種の観測された分布に大きな影響を及ぼした、ということです。前期更新世の間、人類はおもに軌道規模の気候変動が弱い環境に居住しました。この行動は、非現生人類ホモ属（絶滅ホモ属、古代型ホモ属）が広範囲の空間的気候勾配に適応した世界的な放浪者になった中期更新世移行後に、大幅に変化しました。模擬実験された40万～30万年前頃の人類の生息地重複の分析は、アフリカ南部とユーラシアの逆位相の気候破壊が、ホモ・ハイデルベルゲンシス（Homo heidelbergensis）集団の現生人類（Homo sapiens）とネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）への進化的変化にそれぞれ貢献した、とさらに示唆しています。気候に起因する生息地の変化に関する堅牢な数値模擬実験は、ヒトの起源に関する仮説の検証のための枠組みを提供します。
過去500万年間に、気候条件はより温暖湿潤な鮮新世（530万～260万年前頃）からより寒冷で乾燥した更新世（260万～11000年前頃）へと徐々に移行しました。この間、熱帯サバンナと開けた草原がアフリカ中央部および東部で拡大し、サバンナ仮説とその派生版によると、現代人の祖先の初期進化に寄与しました。日射量と気候におけるミランコビッチ周期、とくに離心率変調した歳差周期はさらに、サハラ砂漠以南のアフリカからアフリカ北部とアラビア半島とユーラシアへの複数のヒトの移住回廊を作りました（関連記事1および関連記事2）。これらの回廊の存在は、化石（関連記事）や考古学や遺伝学（関連記事）の証拠によりよく裏づけられています。初期人類の進化への天文学的力の影響の可能性は、変動選択仮説の文脈で提案されてきました（関連記事）。この仮説では、初期人類の進化と選択と種分化は気候と資源の変動の高低の期間に影響を受ける、と指摘されています。
ヒトの進化的移行への空間的に不均一な軌道規模の気候変動をより正確に定量化するため、過去200万年の地球規模の気候史を網羅する前例のない一過性結合一般大循環モデル（CGCM）模擬実験が実行されました（以下、200万年模擬実験、略して2Masと呼ばれます）。このモデルは、アフリカ東部の水文気候やアジア東部の夏の雨季など主要な古気候記録をよく再現します。氷期と間氷期の気候変動は、更新世の全球平均温度振幅が前期では2～3度、後期では5～6度と推定されます。
気候と人類の存在との間の関係を定量化するため、気候包絡モデル（CEM）が作成されました。このCEMは、以前に刊行された種データベース（SDB）の拡張版の派生で、地質年代学的に制約された人類化石および石器の含まれる考古学的層位、平均1000年規模の200万年前頃以降の気候変動で構成されます。これらの要因には、年間平均降水量と気温と年間最小降水量と純一次生産量（NEP）が含まれます。拡張SDBの3245点のデータ登録には、ホモ・ハビリス（Homo habilis）やホモ・エルガスター（Homo ergaster）といったアフリカ東部の初期ホモ属、ユーラシアのホモ・エレクトス（Homo erectus）、ホモ・ハイデルベルゲンシス（Homo heidelbergensis）、ネアンデルタール人、現生人類などの、発見場所、年代、年代不確実性、仮定的な種についての情報が含まれます。2Masの時空間的気候範囲が、SDB内の種の存在地と年代について抽出され、CEMとして統計的に集められました。次に、マハラノビス距離と時空間的気候進化を用いて、各種の生息地適合モデル（HSM）が導かれました。これは、ある時点と場所における種の化石および/もしくは考古学的証拠を定量化します。
本論文の主要な目的は以下の通りです。（1）過去の気候が非現生人類ホモ属の生息地にどのように影響したのか、取り組むことです。（2）現在の化石および考古学的記録（各人類種の場所と年代）が本論文の気候体系の軌道規模進化により影響を受けたのかどうか、ということです。（3）共通の気候包絡、したがって人類集団のあり得る接触地帯の特定です。（4）地域的な気候変化と進化的多様化との間の関連の特定です。
●時間平均の生息地
気候と人類の時空間的範囲との間の関係を説明するため、CEMから計算された生息地適合性に焦点が当てられました。人類の生息地適合性の模擬実験された時間平均図（図1a～e）は、いくつかの興味深い特徴を示します。とくに、アフリカの初期ホモ属の適合生息地（図1e）は、アフリカ南部に始まり、地溝帯を通って北方へと延び、熱帯収束帯にまたがり、アフリカ南部北西から南西の方向で横切る、比較的狭い回廊で構成されています。生息地適合性のそうした限定的範囲と高い時空間的不均一性は、離心率変調歳差周期など、高水準の環境的種分化および局所的環境摂動への感受性と一致します（図1f・i）。以下は本論文の図1です。
HSMのホモ・エレクトスについてユーラシアの化石と人工物だけを含めてさえ、ホモ・エレクトスの予測された世界規模の生息地適合性は、本論文で分析された他の人類種のどれよりもずっと広範囲でした（図1d）。これは、ホモ・エレクトスが、広範囲の異なる環境条件で100万年以上にわたって動き回っていた、進化的時間規模では柔軟な「万能家」だった、との考えと一致します。ホモ・エレクトスとアフリカの初期ホモ属の化石記録は地理的に分離したものとして扱われますが（図1d・e）、アフリカ内の気候包絡には依然として地域的重なりがあり（図2b）、これら2集団間のより深い祖先のつながりと一致します。以下は本論文の図2です。
ホモ・ハイデルベルゲンシスについては、ネアンデルタール人と質的に類似した時間平均の生息地適合性パターンが観察されます（図1b・c）。現生人類の気候生態的地位を他の人類種と比較することにより、現生人類は乾燥条件に対処する能力が最も高かった、と判断されました（図1g）。現生人類のこの拡張された気候耐性は、アフリカ北東部とアラビア半島とレヴァントに位置する化石および考古学的人工物の一群によりCEMに導入されました。この乾燥条件への耐性は、現生人類の移動性を大きく向上させ、シナイ半島を横断してのユーラシアへの、もしくはバブ・エル・マンデブ海峡を横断してのレヴァントやアラビア半島への、記録されている複数の波の拡散をさらに促進したかもしれません。
●種の分布に対する気候の影響
本論文のHSMの時間的進化は、顕著なミランコビッチ周期を示しています（図1g・h・iおよび図3）。熱帯地域はおもに、12万～8万年前頃と405000年前頃の離心率周期に変調される歳差周期により特徴づけられますが、熱帯外の場所は二酸化炭素と氷床力のため12万～8万年前頃のより強い構成要素を示します。とくに、地域的な気候変化とその結果の生息地変化は、地域的な力の相互作用だけではなく、太平洋東部赤道付近の温度変化など、アフリカの水文気候の代理記録と熱帯の海の表面温度の再構築の統合により最近提案されたように、遠隔効果によっても引き起こされました。以下は本論文の図3です。
結果として得られる新たなCEMは、さまざまで無作為の時間的な気候状態を、気候構成要素と長期の平均状態の全体的な地域的共変動を維持しながら、化石および考古学的データに割り当てる点で、元々のCEMとは異なります。帰無仮説モデルの生息地適合性投影の長期平均差を元々のものと比較することにより、ミランコビッチ周期が地域水準で化石および遺跡の分布影響を及ぼしたのかどうか、確認できます。現生人類とネアンデルタール人とホモ・ハイデルベルゲンシスの結果は、計算された生息地適合性において統計的有意な違いを示し（P<0.05）、アジアとヨーロッパとアフリカの一部で入れ替えの有無のモデルで比較すると、程度は0.05以上に達しました。これは、軌道規模の軌跡が、人類種の生息の場所と年代を決定するのに重要な役割を果たした、と立証します。
●種の連続
人類集団の連続もしくは種分化が起きたかもしれない場所を特定するために、さまざまな人類集団間で生息地適合性の共分散として種の重なりが計算されました。相互作用したもしくは相互に出現した種が、類似の地域的な気候包絡を少なくともその移行期にはおそらく共有していた、と仮定されました。ネアンデルタール人とホモ・ハイデルベルゲンシスについては、生態的地位の重なりの最高値がヨーロッパで見つかり（図2b）、ヨーロッパでは両種の考古学的人工物および化石も見つかっているので、ネアンデルタール人の「発祥地」とみなされてきました（関連記事）。
現生人類とホモ・ハイデルベルゲンシスについて、地域に分けられた平均的な重なりをそれぞれの化石および遺跡と比較することにより、ヨーロッパ外での共同居住に適した気候条件のある二つの主要な地域、つまりアフリカの中央部から東部と南部とが特定されました（図3）。生息地の重なり（図2）に加えて、潜在的な進化移行の指標として、基準進化もしくは種分化事象など地域的な生息地の類似性が計算されました。軌道上で変化する種の重なりの模擬実験された地域へのより詳細な分析は、415000～360000年前頃と34万～31万年前頃における、ホモ・ハイデルベルゲンシスのアフリカ南部での生息地適合性低下の二つの顕著な期間を示唆しました（図3d）。これら気候圧迫の長期間は、亜赤道帯アフリカの化石および考古学的記録の低い確率によりさらに特徴づけられました。
その後、31万～20万年前頃に、生息地適合性の高い値が、化石と考古学的人工物両方の観点（関連記事）、およびアフリカ南部起源の最初のミトコンドリアDNA（mtDNA）系統（L0）の観点（関連記事）で、アフリカ南部の現生人類の最初の証拠と相関しました。アフリカのホモ・ハイデルベルゲンシスの消滅は、現生人類へのホモ・ハイデルベルゲンシスの漸進的進化により説明できるかもしれません。この説明は、30万～20万年前頃のホモ・ハイデルベルゲンシスと現生人類の化石および考古学的人工物の存在、また地域的な生息地適合性の類似の値と一致している可能性があります（図3d）。対照的に、ホモ・ハイデルベルゲンシスと現生人類との間のより大きな生息地の不一致（図3c）はアフリカ中央部で見られ、漸進的な種の移行もしくは多様化が起きた可能性は、少なくとも気候包絡の観点からは、アフリカの南部よりも中央部の方が低い、と示唆されます。
南半球の夏の近日点（図3a）での21万～20万年前頃（図3d）のアフリカ南部における別の大きな気候混乱は、現生人類に対して地域的な環境圧迫を増加させたかもしれず、拡散とそれに続く遺伝的多様化につながります。この時期は、再構築されたミトコンドリア祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）で起きた最初の既知の変異事象（関連記事）と一致しますが、年代測定と方法論にかなりの不確実性が依然として存在します。全体的に本論文の分析が示唆するのは、アフリカ南部における現生人類の出現とホモ・ハイデルベルゲンシスの漸進的消滅が、海洋酸素同位体ステージ（MIS）11および9における長期の気候異常と一致していた、ということです。
●種分化と拡散
本論文では、一時的な更新世気候モデル模擬実験が、人類化石および考古学的人工物の広範な編集と組み合わされ、人類進化の環境的文脈が調べられました。得られたHSMと古遺伝学的証拠（関連記事1および関連記事2）に基づくと、次のようなシナリオが提案されます（図4）。85万～60万年前頃には、アフリカ東部のホモ・エルガスターから派生したかもしれないホモ・ハイデルベルゲンシスが、アフリカの南北の分枝に分岐し、アフリカ北部の分枝にはアフリカ北部とユーラシアの人口集団が含まれました。赤道外地域への拡散強化は68万～58万年前頃の離心率の高い期間に起きたかもしれず、それにより以前には生息に適さない地域が生息しやすくなりました（図4）。
南方分枝は、MIS11および9にアフリカ南部でかなりの気候圧迫を受け、現生人類への漸進的もしくは分岐進化の移行を加速したかもしれません。ヨーロッパ中央部では、離心率に変調された氷期周期のために強い局所的気候圧迫を受けたホモ・ハイデルベルゲンシス（図3b）が、40万～30万年前頃にしだいにネアンデルタール人へと進化しました。アフリカ北西部への側枝、逆伝播、複数回の拡散、交雑（関連記事）、その後の種分化（関連記事）は、この全体像をさらに複雑にしているかもしれません。以下は本論文の図4です。
最近の研究は、人類の種分化事象の連続と脳の大きさの長期の正の傾向が、アフリカの過去の気候変化と関連しているかもしれない、と示唆します。本論文の分析は、アフリカ中央部における初期人類の生息地適合性の強いミランコビッチ周期との一致との考えを裏づけます（図1h）。さらに、初期更新世（200万～100万年前頃）には、アフリカ東部の初期ホモ属集団が二つの主要な生息地に居住していました。一方はアフリカの東部および中央部で、もう一方はアフリカ南部です（図2b）。平均して、これらの集団は比較的安定した（1年当たり200～380gC m⁻²）一次生産量（NPP）により特徴づけられた地理的領域を好みました（図2c）。アフリカ内では、アフリカの初期ホモ属集団は、生息地適合性にも反映されているように、気候とNPPにおいて局所的な軌道規模の違いにおもに適応しました（図1g・h・i）。
中期更新世の移行後、885000～865000年前頃のホモ・ハイデルベルゲンシスの出現とともに、動態は再び著しく変わりました。ホモ・ハイデルベルゲンシスはユーラシアおよび他地域へ移住を始め、その移動のさいに、1年当たり20gC m⁻²から600 gC m⁻²超となるNPPのずっと広い空間的範囲と遭遇しました（図2c）。これらの移住集団は、より移動性の低い前期更新世の先行人類が経たNPPの空間的範囲をずっと超える、気候とNPPの大きな空間的勾配を横断しました。本論文の分析が明確に示すのは、ホモ・エレクトスがすでに180万年前頃以前に地域的居住者から初期の地球規模の放浪者へのそうした移行を経ていた、ということです（図2c）。ホモ・ハイデルベルゲンシスの証拠と合わせると、これが示唆するのは、アフリカからの拡散は常に、より広範な気候包絡域への、生物学的もしくは文化的いずれかの適応的移行を伴っていた、ということです。したがって、更新世の人類進化を理解するには、気候兆候とそれに対応する生息地適合性の完全な時空間的複雑さが考慮されねばなりません。
●考察
本論文の分析のおもな結論は、とくに100万～30万年前頃の種の帰属および考古学的層位の年代測定における既存の不確実性に関して、これらの要因について説明される四つの異なるシナリオとの主要なHSM計算で論証されるように、堅牢です。本論文は種の層別化された化石と考古学的入力データに基づいていますが、HSMの共変動性としての種の重なりの計算により、ヒト進化史における潜在的な種の移行と連続を定量的に扱い、その時空間的特性を特定できます。本論文が把握している限り、そうした研究はこれまで報告されていません。
HSMは、一般的な複数地域の視点（関連記事）と一致して、生息地域の地域的に分散した寄せ集めを捕獲します。本論文のCEMによると、アフリカの南部と東部は熱帯収束帯の北側地域と同様に、非現生人類ホモ属のさまざまな種類にとって潜在的な長期の退避地として現れます。気候が軌道の時間規模で変化するにつれて、これらの退避地は地理的に変化し、より複雑なパターンの人口集団を産み出します。本論文のHSMデータセットにおける退避地のアフリカ全域の接続性のさらなる分析は、図4で示されるように、人類の拡散、交雑、分岐進化移行、潜在的な文化的交換の理解を深めます。要約すると、本論文が論証したのは、天文学的に強いられた気候変化が、人類の種の分布と拡散の促進における要因で、おそらくは多様化にとって重要だった、ということです。
以上、本論文についてざっと見てきました。本論文は、天文学的要因の気候変化が、ホモ属の拡散と進化の要因になった、と主張します。確かに、気候が大きな要因だったことは間違いないでしょうが、一方で本論文は、ホモ・ハイデルベルゲンシスという種区分を前提にして分析しており、この点は大きな問題になりそうです。最近の研究では、ホモ・ハイデルベルゲンシスという分類群は中期更新世ホモ属の進化史の理解に有害なため破棄すべきと指摘されています（関連記事）。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用（引用1および引用2）です。
ヒトの進化：ヒト族の居住地分布は古代の気候と結び付いていた
過去200万年間のヒト族種の居住地の分布は、地球の気候の変化に大きく影響されていたことを明らかにした論文が、Nature に掲載される。今回の研究は、広範なデータ情報資源を利用しており、ヒトの進化の歴史に関する重要な知見をもたらしている。
過去500万年の間に、地球の気候は、鮮新世（530万～260万年前）の温暖湿潤気候から更新世（260万～1万年前）の寒冷乾燥気候へと移行した。これと同時期に、地球が太陽を周回する軌道の変化（いわゆる「ミランコビッチ・サイクル」）が地球の気候に影響を及ぼしたため、現代の科学者は、天文学的に強制された気候変動と人類の祖先の移動との関連性を論じるようになった。しかし、この関連性を証明するために必要な総合的な古気候データセットが不足している。
今回、Axel Timmermannたちは、新たなモデル化研究のデータを化石解析と考古学的解析と組み合わせて、5つのヒト族種（ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・サピエンス、ホモ・エレクトスなど）の過去200万年間の移動を調べた。その結果、天文学的に強制された気温、降水量、陸上の純一次生産（1年間に植物に捕捉された炭素の正味量の指標）の変化が、ヒト族の居住地の分布とヒト族の分散に大きな影響を及ぼし、ヒト族の多様化に対しても大きな影響を与えた可能性があったことが明らかになった。ヒト族は、更新世初期には気候変動性の弱い環境に定住したが、更新世の終わりに近づくと、世界各地で放浪するようになり、広範な気候条件に適応した。また、30万～40万年前にアフリカ南部とユーラシアで起こった気候崩壊は、ホモ・ハイデルベルゲンシス集団からホモ・サピエンス集団とネアンデルタール人集団への進化的形態変化の一因になったと考えられている。
移動：旧人類の居住地と種の継承に対する気候の影響
移動：古気候の変化がヒト族の進化を導いた
今回、過去200万年にわたる気候変動の新たなモデルから、ヒト族が気候の変動に伴って居住地を変え、進化してきたことが示された。
参考文献：
Timmermann A. et al.(2022): Climate effects on archaic human habitats and species successions. Nature, 604, 7906, 495–501.
https://doi.org/10.1038/s41586-022-04600-9
本論文が示すのは、気温と降雨量と陸域の純一次生産の天文学的に強制された変化が、これらの種の観測された分布に大きな影響を及ぼした、ということです。前期更新世の間、人類はおもに軌道規模の気候変動が弱い環境に居住しました。この行動は、非現生人類ホモ属（絶滅ホモ属、古代型ホモ属）が広範囲の空間的気候勾配に適応した世界的な放浪者になった中期更新世移行後に、大幅に変化しました。模擬実験された40万～30万年前頃の人類の生息地重複の分析は、アフリカ南部とユーラシアの逆位相の気候破壊が、ホモ・ハイデルベルゲンシス（Homo heidelbergensis）集団の現生人類（Homo sapiens）とネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）への進化的変化にそれぞれ貢献した、とさらに示唆しています。気候に起因する生息地の変化に関する堅牢な数値模擬実験は、ヒトの起源に関する仮説の検証のための枠組みを提供します。
過去500万年間に、気候条件はより温暖湿潤な鮮新世（530万～260万年前頃）からより寒冷で乾燥した更新世（260万～11000年前頃）へと徐々に移行しました。この間、熱帯サバンナと開けた草原がアフリカ中央部および東部で拡大し、サバンナ仮説とその派生版によると、現代人の祖先の初期進化に寄与しました。日射量と気候におけるミランコビッチ周期、とくに離心率変調した歳差周期はさらに、サハラ砂漠以南のアフリカからアフリカ北部とアラビア半島とユーラシアへの複数のヒトの移住回廊を作りました（関連記事1および関連記事2）。これらの回廊の存在は、化石（関連記事）や考古学や遺伝学（関連記事）の証拠によりよく裏づけられています。初期人類の進化への天文学的力の影響の可能性は、変動選択仮説の文脈で提案されてきました（関連記事）。この仮説では、初期人類の進化と選択と種分化は気候と資源の変動の高低の期間に影響を受ける、と指摘されています。
ヒトの進化的移行への空間的に不均一な軌道規模の気候変動をより正確に定量化するため、過去200万年の地球規模の気候史を網羅する前例のない一過性結合一般大循環モデル（CGCM）模擬実験が実行されました（以下、200万年模擬実験、略して2Masと呼ばれます）。このモデルは、アフリカ東部の水文気候やアジア東部の夏の雨季など主要な古気候記録をよく再現します。氷期と間氷期の気候変動は、更新世の全球平均温度振幅が前期では2～3度、後期では5～6度と推定されます。
気候と人類の存在との間の関係を定量化するため、気候包絡モデル（CEM）が作成されました。このCEMは、以前に刊行された種データベース（SDB）の拡張版の派生で、地質年代学的に制約された人類化石および石器の含まれる考古学的層位、平均1000年規模の200万年前頃以降の気候変動で構成されます。これらの要因には、年間平均降水量と気温と年間最小降水量と純一次生産量（NEP）が含まれます。拡張SDBの3245点のデータ登録には、ホモ・ハビリス（Homo habilis）やホモ・エルガスター（Homo ergaster）といったアフリカ東部の初期ホモ属、ユーラシアのホモ・エレクトス（Homo erectus）、ホモ・ハイデルベルゲンシス（Homo heidelbergensis）、ネアンデルタール人、現生人類などの、発見場所、年代、年代不確実性、仮定的な種についての情報が含まれます。2Masの時空間的気候範囲が、SDB内の種の存在地と年代について抽出され、CEMとして統計的に集められました。次に、マハラノビス距離と時空間的気候進化を用いて、各種の生息地適合モデル（HSM）が導かれました。これは、ある時点と場所における種の化石および/もしくは考古学的証拠を定量化します。
本論文の主要な目的は以下の通りです。（1）過去の気候が非現生人類ホモ属の生息地にどのように影響したのか、取り組むことです。（2）現在の化石および考古学的記録（各人類種の場所と年代）が本論文の気候体系の軌道規模進化により影響を受けたのかどうか、ということです。（3）共通の気候包絡、したがって人類集団のあり得る接触地帯の特定です。（4）地域的な気候変化と進化的多様化との間の関連の特定です。
●時間平均の生息地
気候と人類の時空間的範囲との間の関係を説明するため、CEMから計算された生息地適合性に焦点が当てられました。人類の生息地適合性の模擬実験された時間平均図（図1a～e）は、いくつかの興味深い特徴を示します。とくに、アフリカの初期ホモ属の適合生息地（図1e）は、アフリカ南部に始まり、地溝帯を通って北方へと延び、熱帯収束帯にまたがり、アフリカ南部北西から南西の方向で横切る、比較的狭い回廊で構成されています。生息地適合性のそうした限定的範囲と高い時空間的不均一性は、離心率変調歳差周期など、高水準の環境的種分化および局所的環境摂動への感受性と一致します（図1f・i）。以下は本論文の図1です。
HSMのホモ・エレクトスについてユーラシアの化石と人工物だけを含めてさえ、ホモ・エレクトスの予測された世界規模の生息地適合性は、本論文で分析された他の人類種のどれよりもずっと広範囲でした（図1d）。これは、ホモ・エレクトスが、広範囲の異なる環境条件で100万年以上にわたって動き回っていた、進化的時間規模では柔軟な「万能家」だった、との考えと一致します。ホモ・エレクトスとアフリカの初期ホモ属の化石記録は地理的に分離したものとして扱われますが（図1d・e）、アフリカ内の気候包絡には依然として地域的重なりがあり（図2b）、これら2集団間のより深い祖先のつながりと一致します。以下は本論文の図2です。
ホモ・ハイデルベルゲンシスについては、ネアンデルタール人と質的に類似した時間平均の生息地適合性パターンが観察されます（図1b・c）。現生人類の気候生態的地位を他の人類種と比較することにより、現生人類は乾燥条件に対処する能力が最も高かった、と判断されました（図1g）。現生人類のこの拡張された気候耐性は、アフリカ北東部とアラビア半島とレヴァントに位置する化石および考古学的人工物の一群によりCEMに導入されました。この乾燥条件への耐性は、現生人類の移動性を大きく向上させ、シナイ半島を横断してのユーラシアへの、もしくはバブ・エル・マンデブ海峡を横断してのレヴァントやアラビア半島への、記録されている複数の波の拡散をさらに促進したかもしれません。
●種の分布に対する気候の影響
本論文のHSMの時間的進化は、顕著なミランコビッチ周期を示しています（図1g・h・iおよび図3）。熱帯地域はおもに、12万～8万年前頃と405000年前頃の離心率周期に変調される歳差周期により特徴づけられますが、熱帯外の場所は二酸化炭素と氷床力のため12万～8万年前頃のより強い構成要素を示します。とくに、地域的な気候変化とその結果の生息地変化は、地域的な力の相互作用だけではなく、太平洋東部赤道付近の温度変化など、アフリカの水文気候の代理記録と熱帯の海の表面温度の再構築の統合により最近提案されたように、遠隔効果によっても引き起こされました。以下は本論文の図3です。
結果として得られる新たなCEMは、さまざまで無作為の時間的な気候状態を、気候構成要素と長期の平均状態の全体的な地域的共変動を維持しながら、化石および考古学的データに割り当てる点で、元々のCEMとは異なります。帰無仮説モデルの生息地適合性投影の長期平均差を元々のものと比較することにより、ミランコビッチ周期が地域水準で化石および遺跡の分布影響を及ぼしたのかどうか、確認できます。現生人類とネアンデルタール人とホモ・ハイデルベルゲンシスの結果は、計算された生息地適合性において統計的有意な違いを示し（P<0.05）、アジアとヨーロッパとアフリカの一部で入れ替えの有無のモデルで比較すると、程度は0.05以上に達しました。これは、軌道規模の軌跡が、人類種の生息の場所と年代を決定するのに重要な役割を果たした、と立証します。
●種の連続
人類集団の連続もしくは種分化が起きたかもしれない場所を特定するために、さまざまな人類集団間で生息地適合性の共分散として種の重なりが計算されました。相互作用したもしくは相互に出現した種が、類似の地域的な気候包絡を少なくともその移行期にはおそらく共有していた、と仮定されました。ネアンデルタール人とホモ・ハイデルベルゲンシスについては、生態的地位の重なりの最高値がヨーロッパで見つかり（図2b）、ヨーロッパでは両種の考古学的人工物および化石も見つかっているので、ネアンデルタール人の「発祥地」とみなされてきました（関連記事）。
現生人類とホモ・ハイデルベルゲンシスについて、地域に分けられた平均的な重なりをそれぞれの化石および遺跡と比較することにより、ヨーロッパ外での共同居住に適した気候条件のある二つの主要な地域、つまりアフリカの中央部から東部と南部とが特定されました（図3）。生息地の重なり（図2）に加えて、潜在的な進化移行の指標として、基準進化もしくは種分化事象など地域的な生息地の類似性が計算されました。軌道上で変化する種の重なりの模擬実験された地域へのより詳細な分析は、415000～360000年前頃と34万～31万年前頃における、ホモ・ハイデルベルゲンシスのアフリカ南部での生息地適合性低下の二つの顕著な期間を示唆しました（図3d）。これら気候圧迫の長期間は、亜赤道帯アフリカの化石および考古学的記録の低い確率によりさらに特徴づけられました。
その後、31万～20万年前頃に、生息地適合性の高い値が、化石と考古学的人工物両方の観点（関連記事）、およびアフリカ南部起源の最初のミトコンドリアDNA（mtDNA）系統（L0）の観点（関連記事）で、アフリカ南部の現生人類の最初の証拠と相関しました。アフリカのホモ・ハイデルベルゲンシスの消滅は、現生人類へのホモ・ハイデルベルゲンシスの漸進的進化により説明できるかもしれません。この説明は、30万～20万年前頃のホモ・ハイデルベルゲンシスと現生人類の化石および考古学的人工物の存在、また地域的な生息地適合性の類似の値と一致している可能性があります（図3d）。対照的に、ホモ・ハイデルベルゲンシスと現生人類との間のより大きな生息地の不一致（図3c）はアフリカ中央部で見られ、漸進的な種の移行もしくは多様化が起きた可能性は、少なくとも気候包絡の観点からは、アフリカの南部よりも中央部の方が低い、と示唆されます。
南半球の夏の近日点（図3a）での21万～20万年前頃（図3d）のアフリカ南部における別の大きな気候混乱は、現生人類に対して地域的な環境圧迫を増加させたかもしれず、拡散とそれに続く遺伝的多様化につながります。この時期は、再構築されたミトコンドリア祖先系統（祖先系譜、祖先成分、祖先構成、ancestry）で起きた最初の既知の変異事象（関連記事）と一致しますが、年代測定と方法論にかなりの不確実性が依然として存在します。全体的に本論文の分析が示唆するのは、アフリカ南部における現生人類の出現とホモ・ハイデルベルゲンシスの漸進的消滅が、海洋酸素同位体ステージ（MIS）11および9における長期の気候異常と一致していた、ということです。
●種分化と拡散
本論文では、一時的な更新世気候モデル模擬実験が、人類化石および考古学的人工物の広範な編集と組み合わされ、人類進化の環境的文脈が調べられました。得られたHSMと古遺伝学的証拠（関連記事1および関連記事2）に基づくと、次のようなシナリオが提案されます（図4）。85万～60万年前頃には、アフリカ東部のホモ・エルガスターから派生したかもしれないホモ・ハイデルベルゲンシスが、アフリカの南北の分枝に分岐し、アフリカ北部の分枝にはアフリカ北部とユーラシアの人口集団が含まれました。赤道外地域への拡散強化は68万～58万年前頃の離心率の高い期間に起きたかもしれず、それにより以前には生息に適さない地域が生息しやすくなりました（図4）。
南方分枝は、MIS11および9にアフリカ南部でかなりの気候圧迫を受け、現生人類への漸進的もしくは分岐進化の移行を加速したかもしれません。ヨーロッパ中央部では、離心率に変調された氷期周期のために強い局所的気候圧迫を受けたホモ・ハイデルベルゲンシス（図3b）が、40万～30万年前頃にしだいにネアンデルタール人へと進化しました。アフリカ北西部への側枝、逆伝播、複数回の拡散、交雑（関連記事）、その後の種分化（関連記事）は、この全体像をさらに複雑にしているかもしれません。以下は本論文の図4です。
最近の研究は、人類の種分化事象の連続と脳の大きさの長期の正の傾向が、アフリカの過去の気候変化と関連しているかもしれない、と示唆します。本論文の分析は、アフリカ中央部における初期人類の生息地適合性の強いミランコビッチ周期との一致との考えを裏づけます（図1h）。さらに、初期更新世（200万～100万年前頃）には、アフリカ東部の初期ホモ属集団が二つの主要な生息地に居住していました。一方はアフリカの東部および中央部で、もう一方はアフリカ南部です（図2b）。平均して、これらの集団は比較的安定した（1年当たり200～380gC m⁻²）一次生産量（NPP）により特徴づけられた地理的領域を好みました（図2c）。アフリカ内では、アフリカの初期ホモ属集団は、生息地適合性にも反映されているように、気候とNPPにおいて局所的な軌道規模の違いにおもに適応しました（図1g・h・i）。
中期更新世の移行後、885000～865000年前頃のホモ・ハイデルベルゲンシスの出現とともに、動態は再び著しく変わりました。ホモ・ハイデルベルゲンシスはユーラシアおよび他地域へ移住を始め、その移動のさいに、1年当たり20gC m⁻²から600 gC m⁻²超となるNPPのずっと広い空間的範囲と遭遇しました（図2c）。これらの移住集団は、より移動性の低い前期更新世の先行人類が経たNPPの空間的範囲をずっと超える、気候とNPPの大きな空間的勾配を横断しました。本論文の分析が明確に示すのは、ホモ・エレクトスがすでに180万年前頃以前に地域的居住者から初期の地球規模の放浪者へのそうした移行を経ていた、ということです（図2c）。ホモ・ハイデルベルゲンシスの証拠と合わせると、これが示唆するのは、アフリカからの拡散は常に、より広範な気候包絡域への、生物学的もしくは文化的いずれかの適応的移行を伴っていた、ということです。したがって、更新世の人類進化を理解するには、気候兆候とそれに対応する生息地適合性の完全な時空間的複雑さが考慮されねばなりません。
●考察
本論文の分析のおもな結論は、とくに100万～30万年前頃の種の帰属および考古学的層位の年代測定における既存の不確実性に関して、これらの要因について説明される四つの異なるシナリオとの主要なHSM計算で論証されるように、堅牢です。本論文は種の層別化された化石と考古学的入力データに基づいていますが、HSMの共変動性としての種の重なりの計算により、ヒト進化史における潜在的な種の移行と連続を定量的に扱い、その時空間的特性を特定できます。本論文が把握している限り、そうした研究はこれまで報告されていません。
HSMは、一般的な複数地域の視点（関連記事）と一致して、生息地域の地域的に分散した寄せ集めを捕獲します。本論文のCEMによると、アフリカの南部と東部は熱帯収束帯の北側地域と同様に、非現生人類ホモ属のさまざまな種類にとって潜在的な長期の退避地として現れます。気候が軌道の時間規模で変化するにつれて、これらの退避地は地理的に変化し、より複雑なパターンの人口集団を産み出します。本論文のHSMデータセットにおける退避地のアフリカ全域の接続性のさらなる分析は、図4で示されるように、人類の拡散、交雑、分岐進化移行、潜在的な文化的交換の理解を深めます。要約すると、本論文が論証したのは、天文学的に強いられた気候変化が、人類の種の分布と拡散の促進における要因で、おそらくは多様化にとって重要だった、ということです。
以上、本論文についてざっと見てきました。本論文は、天文学的要因の気候変化が、ホモ属の拡散と進化の要因になった、と主張します。確かに、気候が大きな要因だったことは間違いないでしょうが、一方で本論文は、ホモ・ハイデルベルゲンシスという種区分を前提にして分析しており、この点は大きな問題になりそうです。最近の研究では、ホモ・ハイデルベルゲンシスという分類群は中期更新世ホモ属の進化史の理解に有害なため破棄すべきと指摘されています（関連記事）。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用（引用1および引用2）です。
ヒトの進化：ヒト族の居住地分布は古代の気候と結び付いていた
過去200万年間のヒト族種の居住地の分布は、地球の気候の変化に大きく影響されていたことを明らかにした論文が、Nature に掲載される。今回の研究は、広範なデータ情報資源を利用しており、ヒトの進化の歴史に関する重要な知見をもたらしている。
過去500万年の間に、地球の気候は、鮮新世（530万～260万年前）の温暖湿潤気候から更新世（260万～1万年前）の寒冷乾燥気候へと移行した。これと同時期に、地球が太陽を周回する軌道の変化（いわゆる「ミランコビッチ・サイクル」）が地球の気候に影響を及ぼしたため、現代の科学者は、天文学的に強制された気候変動と人類の祖先の移動との関連性を論じるようになった。しかし、この関連性を証明するために必要な総合的な古気候データセットが不足している。
今回、Axel Timmermannたちは、新たなモデル化研究のデータを化石解析と考古学的解析と組み合わせて、5つのヒト族種（ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・サピエンス、ホモ・エレクトスなど）の過去200万年間の移動を調べた。その結果、天文学的に強制された気温、降水量、陸上の純一次生産（1年間に植物に捕捉された炭素の正味量の指標）の変化が、ヒト族の居住地の分布とヒト族の分散に大きな影響を及ぼし、ヒト族の多様化に対しても大きな影響を与えた可能性があったことが明らかになった。ヒト族は、更新世初期には気候変動性の弱い環境に定住したが、更新世の終わりに近づくと、世界各地で放浪するようになり、広範な気候条件に適応した。また、30万～40万年前にアフリカ南部とユーラシアで起こった気候崩壊は、ホモ・ハイデルベルゲンシス集団からホモ・サピエンス集団とネアンデルタール人集団への進化的形態変化の一因になったと考えられている。
移動：旧人類の居住地と種の継承に対する気候の影響
移動：古気候の変化がヒト族の進化を導いた
今回、過去200万年にわたる気候変動の新たなモデルから、ヒト族が気候の変動に伴って居住地を変え、進化してきたことが示された。
参考文献：
Timmermann A. et al.(2022): Climate effects on archaic human habitats and species successions. Nature, 604, 7906, 495–501.
https://doi.org/10.1038/s41586-022-04600-9
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