マストドンのミトコンドリアゲノム
マストドンのミトコンドリアゲノム解析結果を報告した研究（Nyakatura et al., 2020）が公表されました。人為的気候変動は生態系に大きな影響を与えており、多くの種が個体数減少もしくは絶滅を経験したか、生息範囲を変えています。過去1世紀の地球温暖化の主因は人為的ですが、大規模な気候変動に伴う環境変化は、第四紀の260万年間にさまざまな時間的規模で何度も起きました。最大の変化は過去80万年に10万年周期で起きた氷期と間氷期の繰り返しです。この周期により、北アメリカ大陸の居住可能地の約50%が定期的に氷床に覆われ、年間平均気温が10度を超える変動が起きました。この氷期と間氷期の周期は、氷期における新たな陸地の出現も含めて、北アメリカ大陸の陸上生態系に大きな変化をもたらしました。こうした大きな気候変動が古代の生物集団に及ぼす系統地理学的および集団統計学的影響を調べることで、種がこの変化にどのように対応するのか、予測するのに役立ちます。
骨や歯といった遺骸から回収された古代DNAにより、古代の種の遺伝情報を長期間にわたって調べることが可能となりました。これにより、従来の古生物学的手法では容易に解明できない、気候変化への反応（移住や絶滅など）の微妙な理解や集団史が明らかにされてきました。北アメリカ大陸の更新世の分類群に関するほとんどの系統地理学的研究は、草原地帯もしくはステップツンドラに適応した種と、人類の到来と末期更新世の温暖化への反応に焦点を当ててきました。しかし、過去の気候変動、とくに125000年前頃となる海洋酸素同位体ステージ（MIS）5eのような急激に温度が上昇した時期もまた、大型動物相集団にかなりの影響を及ぼした可能性が高そうです。このような気候変動圧力は、とくに森林と混合林地環境に適応した種に当てはまるでしょう。それは、これらの生物相が温暖期にはかなり拡大し、続く氷期には置換されるか近づきにくくなるからです。
絶滅種であるアメリカ大陸のマストドン（Mammut americanum）は、更新世の北アメリカ大陸の樹木が茂った湿地環境の象徴的な動物で、中央アメリカ大陸の亜熱帯からアラスカとユーコン準州の北極圏にかけて遺骸が発見されています。安定同位体データや歯の形態および微視的使用痕分析により、食性におけるいくつかの地域的および年代的多様性もしくは柔軟性が明らかになりましたが、たとえばC3植物であるトウヒのような木の若葉が好まれていたようです。ほとんどの長鼻目と同様に、マストドンはその生息地の保全性と多様性の維持に重要な役割を果たしました。マストドンは後期更新世にアメリカ大陸に拡散してきた現生人類（Homo sapiens）の狩猟対象とされ（関連記事）、その骨で投槍の先端が作られていました（関連記事）。
最近の古生物学的調査では、マストドンとマンモスが周期的な氷期と間氷期の気候変動に対照的な反応を示した、と明らかになりました。アメリカ大陸中部およびベーリンジア（ベーリング陸橋）東部（現在のアラスカとユーコン準州の氷河のない地域）内のマストドンの分布パターンの分析時間的分析から、アメリカのマストドンは更新世最後の間氷期（MIS5）に一時的に高緯度へと拡大したものの、最終氷期（MIS4～2）に気候がずっと寒冷化すると、地域的に絶滅し、北アメリカ大陸ではより低緯度の温帯地域でのみ生き残った、と推測されています。これらの絶滅は氷河期の始まりにおける気候変動要因の植生変化により引き起こされた可能性が高く、対照的に、マンモスなどはステップツンドラに適応しました。しかし、この議論は検証困難です。これはとくに、マストドン化石の年代がほとんど或いは全く得られていないベーリンジア東部に当てはまり、それは放射性炭素年代測定法の限界（5万年前頃）を大きく超えているからでもあります。光刺激ルミネセンス法のような他の年代測定法は有用かもしれませんが、この問題にはまだ適用されていません。
本論文は、アメリカ大陸のマストドンのミトコンドリアゲノムの詳細な系統地理学的分析とベイジアン分子時計を用いて、氷期と間氷期の周期に起因する拡大と絶滅のモデルを検証する代替的手法を提示します。本論文の調査結果は、アメリカ大陸のマストドンが間氷期の温暖化に対応して繰り返し北方に拡大した、と示唆します。しかし、北方クレード（単系統群）は極端に遺伝的多様性が低く、類似の拡散パターンを示す現代の種の保存に関しては、重要な考慮が必要です。
●マストドンの系統地理学
マストドンの完全なミトコンドリアゲノムが、122頭のうち33頭で得られました。この33頭は主要な5クレードに分類されました。それは、A（アラスカ）とY（ユーコン準州）とG（五大湖）とM（メキシコ）とL（アルバータ州およびミズーリ州）です。カナダ東部ノバスコシア州の1頭（NSM092GF182.011）は、年代が74900±5000年前と推定され、暫定的にクレードGと分類されました。この標本は地理的および時間的に区別され、その深い分岐から、MIS5の間氷期ら東部沿岸のマストドンから分離した集団である可能性が高そうです。
近隣地域のマストドンは一般的により密接に関連しており、広範な系統地理学的構造の証拠となります。この傾向は、アフリカとアジアのゾウや北アメリカ大陸のマンモスでも観察されており、長鼻目の群の母系的な性質に起因します。マストドンの母系的な群構造も、性的成熟後の雌雄の牙の成長の違いと、足跡における関係に基づいて議論されてきました。雌の長鼻目の定住もまた、クレード間の深い分岐の結果で、おそらくはマストドンで観察される深い分岐の説明となります。
長鼻目の母系内で予測される限定的な地理的拡散にも関わらず、おもにベーリンジア東部の標本群から構成される独立の遺伝的に分岐したクレードAおよびYが識別されます。クレードYはクレードG・L・Nと近縁で、クレードAとは137万～609000年前頃に分岐しました。アルバータ州の標本群は明確に定義された5クレードのうち3クレード（L・M・Y）で見つかり、古生物学的記録だけでは推測できない、複雑な生態学的および生物地理学的歴史が強調されます。アルバータ州はローレンタイド（Laurentide）氷床とコルディレラ（Cordilleran）氷床が最も集中した場所で、更新世最後の融解において氷床の南北をつなぐ最初の融解回廊が形成されました。バイソンに関する以前の研究では、この地域も最新の氷河融解事象に応じた劇的な変化があり、氷河の後退と同時に、ベーリンジアと南方地域の両方から急速な集団拡大があった、と示されています。これらの知見が他の分類群と期間にも当てはまるのかどうか決定するには、さらなる調査が必要ですが、アルバータ州のマストドンが系統学的に分岐していることは、この地域がマストドンにとっても広大な生物学的流動性の一つだった、と示唆します。以下、マストドンの各標本の場所と、ミトコンドリアゲノムの系統樹を示した本論文の図1です。
●マストドンの推定年代
最終氷期におけるベーリンジアのアメリカマストドンの絶滅を説明するために、以前の研究では古生態学的モデルが提案されました。このモデルでは、マストドンの分布は、地域的な植生で亜寒帯林と湿地帯の混合が優占したMIS5間氷期と結びつけられました。ベーリンジアのマストドンが植生タイプにより異なると仮定すると、マストドンの拡大と絶滅の繰り返しが10万年の氷期と間氷期の周期に対応していたのかどうか、という問題が生じます。この方法で古生態学的モデルを拡張する証拠は、時間（高緯度のマストドンと既知の間氷期との相関）および生物学的（高緯度集団は環境改善による南方から北方への移動の結果として、南方集団よりも遺伝的多様性が低い）指標を含まねばなりません。
ベーリンジア東部とアルバータ州のマストドンは、放射性炭素年代測定法により5万年以上前か分析不能とされ、層序的に位置づけられないこともあります。適用可能な直接的年代測定法がない場合、分子時計分析により高緯度標本の年代が推定されました。分子年代測定は一部の放射性もしくは地質学的年代測定法よりも正確ではない傾向にありますが、その正確性はシミュレーションおよび分子データと形態学的データにより示されてきました。本論文では、年代情報のない標本の年代を推定するため、全標本の年代を同時に推定する方法（JT）と、同時に分析する前に個々の標本の年代を推定する方法（ID）が用いられました。
ベーリンジア東部のクレードYの推定年代は、JT では13万～98000年前、IDでは91000～74000年前で、更新世における最後の主要な温暖期であるMIS5の範囲内に収まります。個々の標本群の推定年代の95%信用区間は広いものの、確率密度はMIS5に対応する期間に集中しており、各分布のモードもMIS5の範囲内にあります。さらに、JTでは一部の標本が95%信用区間でMIS7（243000～191000年前）となりますが、IDではこれらの年代が得られません。これらの知見は、ベーリンジア東部のマストドン生息地が、古生態学的モデルで予測されたように、間氷期と一致していることを強く示唆します。
クレードAのベーリンジア東部のマストドンは、クレードYのベーリンジアのマストドンよりずっと古い、と推定されました。クレードAの2頭の推定年代は、UAMES 11095個体が、JTでは586000年前（95%信用区間で80万～329000年前）、IDでは267000年前（95%信用区間で41万～152000年前）となり、UAMES 30197がJTでは558000年前（95%信用区間で784000～292000年前）、IDでは254000年前（95%信用区間で397000～142000年前）となります。しかし、クレードAの2頭の95%信用区間の年代はクレードYよりもずっと広く、多くの氷期と間氷期にまたがっており、特定のMISと結びつけることが困難です。それにも関わらず、クレードAの2頭の年代はともに、95%信用区間でクレードYのベーリンジア東部の個体群と重なっておらず、クレードAとYが年代的に異なることを示唆します。これらの結果は、クレードAがMIS5より前の間氷期に分離して拡散した集団の一部である、という想定と一致します。
JTでもIDでも、クレードGの2頭は新しいと推定されています。AMNH 988はJTでは28000年前（95%信用区間で000～000年前）、IDでは17000年前（95%信用区間で71000～13000年前）、UM13909はJTでは43000年前（95%信用区間で94000～13000年前）、IDでは21000年前（95%信用区間で38000～14000年前）と推定されています。しかし、全分析で、これらの標本の事後分布年代密度は新しい値への確率質量が大きく、データセット内の最新標本の年代に基づく削除期限である、13000年前頃の下限に隣接しています。クレードGの他の個体の放射性および地質学的年代を考慮すると、これらの結果はおおむね、この2頭の予測年代と一致します。それにも関わらず、事後年代分布の形状は、これらの標本がじっさいには13000年前よりも新しい可能性を示唆します。
アルバータ州のマストドンの年代は異なり、集団置換により特徴づけられるひじょうに動的な生物地理学的景観という解釈と一致します。しかし、アルバータ州の標本数が限られており、年代の95%信用区間が広く、系統全体ではバラバラに位置づけられるので、特定の期間との関連づけが困難であることには、注意しなければなりません。アルバータ州の個体でクレードYのRAM-P94.16.1Bは、事後分布年代の中央値がJTでは208000年前、IDでは117000年前頃と、クレードYの他の個体よりも古いものの、95%信用区間では他のクレードYの個体と重なります（JTでは311000～119000年前、IDでは163000～82000年前）。95%信用区間の幅とその重複もまた、2つの分析間と、MIS5もしくは7のどちらかとの関連で異なります。しかし、この標本が最終的にMIS7と示された場合、同じもしくは類似の集団からの連続した移住事象が示唆されます。
アルバータ州の個体でクレードLのRAM P94.5.7は、事後分布年代の中央値がクレードAの2頭と類似していますが（JTでは474000年前、IDでは221000年前）、95%信用区間では、あらゆる特定のMISと関連づけることが困難です。しかし、クレードYおよびAのベーリンジア個体群間の分離とは異なり、クレードYのRAM P94.16.1B とクレードLのRAM P94.5.7の95%信用区間はJT の37000年前とIDの35000年前で重なっており、その分離はより不確実です。アルバータ州の個体でクレードMのRAM_P97.7.1の年代の事後分布密度はMIS5の範囲内に収まりますが、その95%信用区間はたいへん広く、JTでは467000～5万年前、IDでは763000～5万年前です。クレードAおよびLの個体群のように、このパターンは、系統学的位置づけと、データセットにおける較正点の大半からの深い分岐に起因する可能性があります。
●マストドンのクレード内の遺伝的多様性
拡大と絶滅の繰り返しのモデルでは、マストドンの北方クレードは遺伝的多様性が低い、と予想されます。このパターンは、間氷期の気候温暖化に対応しての小さな創始者母系集団の繰り返しの拡大、および北方居住の一時的性質と一致しています。この仮説の検証のため、データセット内のヌクレオチド多様性の水準が調べられました。
クレードYでは、時空間的に異なる可能性があるアルバータ州のRAM P94.16.1B を含めると、1ヶ所につき8.79 ×10⁻⁵もしくは1.01×10⁻⁴の置換という低水準の多様性となります。クレードAでは、これが1.2410⁻⁴となります。一方、氷床南方の個体も含むクレードGでは多様性がずっと高く、1ヶ所につき1.17×10⁻³もしくは8.09×10⁻⁴の置換となります。これは、氷河の後退に対応して少数の母系のマストドンが北方へと拡大するという予測と一致し、北方マストドンが生息する環境に関する以前の古生態学的モデルを支持します。
●まとめ
絶滅したアメリカ大陸のマストドン33頭のミトコンドリアゲノム分析により、時空間的な遺伝的多様性解釈の枠組みが提供されました。アラスカからメキシコまで、北アメリカ大陸のほぼ全域に広がるマストドンのミトコンドリアゲノムの6クレードが特定されました。ベーリンジア東部の主要な2クレードは、この地域への異なる拡大に起源があるようです。アルバータ州の個体群は複数のクレードに分類され、アメリカ大陸のマストドンの南北間の拡散という動的性質が強調されます。また、本論文でのクレードの命名は、ミトコンドリアゲノムがさらに解析され、時空間的な空白が埋まっていけば、改訂される必要が出てくるかもしれません。これはとくにクレードMに当てはまります。クレードMは、他の系統との深い分岐を示す、合着年代の古い複数系統を表しているかもしれません。
本論文の分析は、アメリカ大陸のマストドンが、間氷期のみにカナダやアラスカのような高緯度地帯に拡散した、というモデルを改めて支持します。間氷期には、高緯度地帯でも森林や湿地が広がりました。アラスカとユーコン準州における一時的に異なるクレードの存在は、寒冷期における地域的な絶滅と南方への分布範囲縮小に続く、推定される温暖な間氷期における拡大パターンの繰り返しの可能性が高いことを示唆します。これは、ベーリンジア東部の多くの種に影響を及ぼした地球規模の氷期と間氷期の周期に対する、大きくて恐らくは広範な生物学的反応だった、と推測されます。
ユーラシアでも同様の過程がおそらく起きており、カバやハイエナのような温暖適応種は、間氷期に以前は氷河に覆われていた北方（たとえば、ブリテン諸島やスカンジナビア半島）へと拡大しました。しかし、このパターンはさらなる疑問を投げかけます。たとえば、以前の間氷期に北アメリカ大陸の北端部へと繰り返し拡大できた種が、21000年前頃前後の最終氷期極大期（Last Glacial Maximum、略してLGM）の後の間氷期に、なぜ戻れなかったのか、ということです。これらの種はすでに深刻な衰退状態だったのかもしれません。さらに重要なことに、現生種でも同様の傾向が見られるかもしれません。
現在、北アメリカ大陸北部の多くの鳥・魚・哺乳類が、気候温暖化に対応して急速な再編を行なっています。北方森林地帯の象徴的な種であるアメリカヘラジカ（ムース）やビーバーは、過去数十年だけで北に数百kmも分布範囲を拡大しています。本論文のデータから、少なくとも一部の南部の温帯集団が北方へと拡大しており、現在の温暖湿潤環境の結果である可能性が高い、と示唆されます。しかし、拡大の最前線にいる集団は、種の現在の多様性の部分集合である可能性が高く、より遺伝的に多様な南方集団が最終的に絶滅すると、脆弱になります。更新世の大型動物相の系統地理学的歴史は、現生種の生態学的反応の理解に有益な事例として役立つことができ、人為的な環境影響の結果についての検証可能な仮説を提示できます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古生物学：間氷期に生息域を北方に拡大させていたアメリカマストドン
絶滅種のアメリカマストドン35頭のミトコンドリアゲノムの解析から、アメリカマストドンが、更新世（250万年～1万1700年前）の間氷期の温暖化に対応して北米の北方緯度域に向かって繰り返し移動していたことを示した論文が、今週、Nature Communications に掲載される。この知見は、研究者たちが現生種の地球温暖化に対する生態学的応答の可能性を解明する上で役立つかもしれない。
アメリカマストドン（Mammut americanum）は、かつて北米の森林地帯や低湿地に生息しており、その遺骸が、中米の亜熱帯から米国アラスカ州やカナダ・ユーコン州の北極緯度域にかけて発見されている。過去80万年間の氷期と間氷期のサイクルのために、北米の居住可能な土地の約50%で氷床が周期的に拡大した。しかし、マストドンがこうした変動にどのように応答したのかは不明だ。
今回、Emil Karpinskiたちの研究チームは、北米の博物施設から入手したアメリカマストドンの骨と歯の化石の試料を調べて、33点の標本の完全なミトコンドリアゲノムの塩基配列を解読した（解析にはこれ以外に、すでに公表されている2件のゲノムも含まれる）。その結果、5つの異なる分類群（クレード）のマストドンが特定され、そのうちの2種は、ベーリンジア（かつてロシアと米国の間に存在した地域）東部を起源としていた。Karpinskiたちは、ベーリンジア東部に生息していたこれらの分類群の標本の年代に重複のないことを確認し、2つのクレードが別々の時期にベーリンジア東部に生息域を拡大させた可能性が高いと考えている。こうした拡大のあった時期は、温暖な気候条件によって森林や湿地が形成された間氷期と一致していた。
また、Karpinskiたちは、この北方のクレードの遺伝的多様性のレベルが、大陸氷床の南側で生息していた分類群より低かったことを明らかにした上で、現代の気候変動によって、生物種の一部が、同じように生息域を北方に拡大させている可能性が高いと主張している。こうした生物種は、南方で生息する遺伝的多様性の高い集団がいなくなることで、脆弱な状態に陥る可能性がある。
参考文献：
Karpinski E. et al.(2020): American mastodon mitochondrial genomes suggest multiple dispersal events in response to Pleistocene climate oscillations. Nature Communications, 11, 4048.
https://doi.org/10.1038/s41467-020-17893-z
骨や歯といった遺骸から回収された古代DNAにより、古代の種の遺伝情報を長期間にわたって調べることが可能となりました。これにより、従来の古生物学的手法では容易に解明できない、気候変化への反応（移住や絶滅など）の微妙な理解や集団史が明らかにされてきました。北アメリカ大陸の更新世の分類群に関するほとんどの系統地理学的研究は、草原地帯もしくはステップツンドラに適応した種と、人類の到来と末期更新世の温暖化への反応に焦点を当ててきました。しかし、過去の気候変動、とくに125000年前頃となる海洋酸素同位体ステージ（MIS）5eのような急激に温度が上昇した時期もまた、大型動物相集団にかなりの影響を及ぼした可能性が高そうです。このような気候変動圧力は、とくに森林と混合林地環境に適応した種に当てはまるでしょう。それは、これらの生物相が温暖期にはかなり拡大し、続く氷期には置換されるか近づきにくくなるからです。
絶滅種であるアメリカ大陸のマストドン（Mammut americanum）は、更新世の北アメリカ大陸の樹木が茂った湿地環境の象徴的な動物で、中央アメリカ大陸の亜熱帯からアラスカとユーコン準州の北極圏にかけて遺骸が発見されています。安定同位体データや歯の形態および微視的使用痕分析により、食性におけるいくつかの地域的および年代的多様性もしくは柔軟性が明らかになりましたが、たとえばC3植物であるトウヒのような木の若葉が好まれていたようです。ほとんどの長鼻目と同様に、マストドンはその生息地の保全性と多様性の維持に重要な役割を果たしました。マストドンは後期更新世にアメリカ大陸に拡散してきた現生人類（Homo sapiens）の狩猟対象とされ（関連記事）、その骨で投槍の先端が作られていました（関連記事）。
最近の古生物学的調査では、マストドンとマンモスが周期的な氷期と間氷期の気候変動に対照的な反応を示した、と明らかになりました。アメリカ大陸中部およびベーリンジア（ベーリング陸橋）東部（現在のアラスカとユーコン準州の氷河のない地域）内のマストドンの分布パターンの分析時間的分析から、アメリカのマストドンは更新世最後の間氷期（MIS5）に一時的に高緯度へと拡大したものの、最終氷期（MIS4～2）に気候がずっと寒冷化すると、地域的に絶滅し、北アメリカ大陸ではより低緯度の温帯地域でのみ生き残った、と推測されています。これらの絶滅は氷河期の始まりにおける気候変動要因の植生変化により引き起こされた可能性が高く、対照的に、マンモスなどはステップツンドラに適応しました。しかし、この議論は検証困難です。これはとくに、マストドン化石の年代がほとんど或いは全く得られていないベーリンジア東部に当てはまり、それは放射性炭素年代測定法の限界（5万年前頃）を大きく超えているからでもあります。光刺激ルミネセンス法のような他の年代測定法は有用かもしれませんが、この問題にはまだ適用されていません。
本論文は、アメリカ大陸のマストドンのミトコンドリアゲノムの詳細な系統地理学的分析とベイジアン分子時計を用いて、氷期と間氷期の周期に起因する拡大と絶滅のモデルを検証する代替的手法を提示します。本論文の調査結果は、アメリカ大陸のマストドンが間氷期の温暖化に対応して繰り返し北方に拡大した、と示唆します。しかし、北方クレード（単系統群）は極端に遺伝的多様性が低く、類似の拡散パターンを示す現代の種の保存に関しては、重要な考慮が必要です。
●マストドンの系統地理学
マストドンの完全なミトコンドリアゲノムが、122頭のうち33頭で得られました。この33頭は主要な5クレードに分類されました。それは、A（アラスカ）とY（ユーコン準州）とG（五大湖）とM（メキシコ）とL（アルバータ州およびミズーリ州）です。カナダ東部ノバスコシア州の1頭（NSM092GF182.011）は、年代が74900±5000年前と推定され、暫定的にクレードGと分類されました。この標本は地理的および時間的に区別され、その深い分岐から、MIS5の間氷期ら東部沿岸のマストドンから分離した集団である可能性が高そうです。
近隣地域のマストドンは一般的により密接に関連しており、広範な系統地理学的構造の証拠となります。この傾向は、アフリカとアジアのゾウや北アメリカ大陸のマンモスでも観察されており、長鼻目の群の母系的な性質に起因します。マストドンの母系的な群構造も、性的成熟後の雌雄の牙の成長の違いと、足跡における関係に基づいて議論されてきました。雌の長鼻目の定住もまた、クレード間の深い分岐の結果で、おそらくはマストドンで観察される深い分岐の説明となります。
長鼻目の母系内で予測される限定的な地理的拡散にも関わらず、おもにベーリンジア東部の標本群から構成される独立の遺伝的に分岐したクレードAおよびYが識別されます。クレードYはクレードG・L・Nと近縁で、クレードAとは137万～609000年前頃に分岐しました。アルバータ州の標本群は明確に定義された5クレードのうち3クレード（L・M・Y）で見つかり、古生物学的記録だけでは推測できない、複雑な生態学的および生物地理学的歴史が強調されます。アルバータ州はローレンタイド（Laurentide）氷床とコルディレラ（Cordilleran）氷床が最も集中した場所で、更新世最後の融解において氷床の南北をつなぐ最初の融解回廊が形成されました。バイソンに関する以前の研究では、この地域も最新の氷河融解事象に応じた劇的な変化があり、氷河の後退と同時に、ベーリンジアと南方地域の両方から急速な集団拡大があった、と示されています。これらの知見が他の分類群と期間にも当てはまるのかどうか決定するには、さらなる調査が必要ですが、アルバータ州のマストドンが系統学的に分岐していることは、この地域がマストドンにとっても広大な生物学的流動性の一つだった、と示唆します。以下、マストドンの各標本の場所と、ミトコンドリアゲノムの系統樹を示した本論文の図1です。
●マストドンの推定年代
最終氷期におけるベーリンジアのアメリカマストドンの絶滅を説明するために、以前の研究では古生態学的モデルが提案されました。このモデルでは、マストドンの分布は、地域的な植生で亜寒帯林と湿地帯の混合が優占したMIS5間氷期と結びつけられました。ベーリンジアのマストドンが植生タイプにより異なると仮定すると、マストドンの拡大と絶滅の繰り返しが10万年の氷期と間氷期の周期に対応していたのかどうか、という問題が生じます。この方法で古生態学的モデルを拡張する証拠は、時間（高緯度のマストドンと既知の間氷期との相関）および生物学的（高緯度集団は環境改善による南方から北方への移動の結果として、南方集団よりも遺伝的多様性が低い）指標を含まねばなりません。
ベーリンジア東部とアルバータ州のマストドンは、放射性炭素年代測定法により5万年以上前か分析不能とされ、層序的に位置づけられないこともあります。適用可能な直接的年代測定法がない場合、分子時計分析により高緯度標本の年代が推定されました。分子年代測定は一部の放射性もしくは地質学的年代測定法よりも正確ではない傾向にありますが、その正確性はシミュレーションおよび分子データと形態学的データにより示されてきました。本論文では、年代情報のない標本の年代を推定するため、全標本の年代を同時に推定する方法（JT）と、同時に分析する前に個々の標本の年代を推定する方法（ID）が用いられました。
ベーリンジア東部のクレードYの推定年代は、JT では13万～98000年前、IDでは91000～74000年前で、更新世における最後の主要な温暖期であるMIS5の範囲内に収まります。個々の標本群の推定年代の95%信用区間は広いものの、確率密度はMIS5に対応する期間に集中しており、各分布のモードもMIS5の範囲内にあります。さらに、JTでは一部の標本が95%信用区間でMIS7（243000～191000年前）となりますが、IDではこれらの年代が得られません。これらの知見は、ベーリンジア東部のマストドン生息地が、古生態学的モデルで予測されたように、間氷期と一致していることを強く示唆します。
クレードAのベーリンジア東部のマストドンは、クレードYのベーリンジアのマストドンよりずっと古い、と推定されました。クレードAの2頭の推定年代は、UAMES 11095個体が、JTでは586000年前（95%信用区間で80万～329000年前）、IDでは267000年前（95%信用区間で41万～152000年前）となり、UAMES 30197がJTでは558000年前（95%信用区間で784000～292000年前）、IDでは254000年前（95%信用区間で397000～142000年前）となります。しかし、クレードAの2頭の95%信用区間の年代はクレードYよりもずっと広く、多くの氷期と間氷期にまたがっており、特定のMISと結びつけることが困難です。それにも関わらず、クレードAの2頭の年代はともに、95%信用区間でクレードYのベーリンジア東部の個体群と重なっておらず、クレードAとYが年代的に異なることを示唆します。これらの結果は、クレードAがMIS5より前の間氷期に分離して拡散した集団の一部である、という想定と一致します。
JTでもIDでも、クレードGの2頭は新しいと推定されています。AMNH 988はJTでは28000年前（95%信用区間で000～000年前）、IDでは17000年前（95%信用区間で71000～13000年前）、UM13909はJTでは43000年前（95%信用区間で94000～13000年前）、IDでは21000年前（95%信用区間で38000～14000年前）と推定されています。しかし、全分析で、これらの標本の事後分布年代密度は新しい値への確率質量が大きく、データセット内の最新標本の年代に基づく削除期限である、13000年前頃の下限に隣接しています。クレードGの他の個体の放射性および地質学的年代を考慮すると、これらの結果はおおむね、この2頭の予測年代と一致します。それにも関わらず、事後年代分布の形状は、これらの標本がじっさいには13000年前よりも新しい可能性を示唆します。
アルバータ州のマストドンの年代は異なり、集団置換により特徴づけられるひじょうに動的な生物地理学的景観という解釈と一致します。しかし、アルバータ州の標本数が限られており、年代の95%信用区間が広く、系統全体ではバラバラに位置づけられるので、特定の期間との関連づけが困難であることには、注意しなければなりません。アルバータ州の個体でクレードYのRAM-P94.16.1Bは、事後分布年代の中央値がJTでは208000年前、IDでは117000年前頃と、クレードYの他の個体よりも古いものの、95%信用区間では他のクレードYの個体と重なります（JTでは311000～119000年前、IDでは163000～82000年前）。95%信用区間の幅とその重複もまた、2つの分析間と、MIS5もしくは7のどちらかとの関連で異なります。しかし、この標本が最終的にMIS7と示された場合、同じもしくは類似の集団からの連続した移住事象が示唆されます。
アルバータ州の個体でクレードLのRAM P94.5.7は、事後分布年代の中央値がクレードAの2頭と類似していますが（JTでは474000年前、IDでは221000年前）、95%信用区間では、あらゆる特定のMISと関連づけることが困難です。しかし、クレードYおよびAのベーリンジア個体群間の分離とは異なり、クレードYのRAM P94.16.1B とクレードLのRAM P94.5.7の95%信用区間はJT の37000年前とIDの35000年前で重なっており、その分離はより不確実です。アルバータ州の個体でクレードMのRAM_P97.7.1の年代の事後分布密度はMIS5の範囲内に収まりますが、その95%信用区間はたいへん広く、JTでは467000～5万年前、IDでは763000～5万年前です。クレードAおよびLの個体群のように、このパターンは、系統学的位置づけと、データセットにおける較正点の大半からの深い分岐に起因する可能性があります。
●マストドンのクレード内の遺伝的多様性
拡大と絶滅の繰り返しのモデルでは、マストドンの北方クレードは遺伝的多様性が低い、と予想されます。このパターンは、間氷期の気候温暖化に対応しての小さな創始者母系集団の繰り返しの拡大、および北方居住の一時的性質と一致しています。この仮説の検証のため、データセット内のヌクレオチド多様性の水準が調べられました。
クレードYでは、時空間的に異なる可能性があるアルバータ州のRAM P94.16.1B を含めると、1ヶ所につき8.79 ×10⁻⁵もしくは1.01×10⁻⁴の置換という低水準の多様性となります。クレードAでは、これが1.2410⁻⁴となります。一方、氷床南方の個体も含むクレードGでは多様性がずっと高く、1ヶ所につき1.17×10⁻³もしくは8.09×10⁻⁴の置換となります。これは、氷河の後退に対応して少数の母系のマストドンが北方へと拡大するという予測と一致し、北方マストドンが生息する環境に関する以前の古生態学的モデルを支持します。
●まとめ
絶滅したアメリカ大陸のマストドン33頭のミトコンドリアゲノム分析により、時空間的な遺伝的多様性解釈の枠組みが提供されました。アラスカからメキシコまで、北アメリカ大陸のほぼ全域に広がるマストドンのミトコンドリアゲノムの6クレードが特定されました。ベーリンジア東部の主要な2クレードは、この地域への異なる拡大に起源があるようです。アルバータ州の個体群は複数のクレードに分類され、アメリカ大陸のマストドンの南北間の拡散という動的性質が強調されます。また、本論文でのクレードの命名は、ミトコンドリアゲノムがさらに解析され、時空間的な空白が埋まっていけば、改訂される必要が出てくるかもしれません。これはとくにクレードMに当てはまります。クレードMは、他の系統との深い分岐を示す、合着年代の古い複数系統を表しているかもしれません。
本論文の分析は、アメリカ大陸のマストドンが、間氷期のみにカナダやアラスカのような高緯度地帯に拡散した、というモデルを改めて支持します。間氷期には、高緯度地帯でも森林や湿地が広がりました。アラスカとユーコン準州における一時的に異なるクレードの存在は、寒冷期における地域的な絶滅と南方への分布範囲縮小に続く、推定される温暖な間氷期における拡大パターンの繰り返しの可能性が高いことを示唆します。これは、ベーリンジア東部の多くの種に影響を及ぼした地球規模の氷期と間氷期の周期に対する、大きくて恐らくは広範な生物学的反応だった、と推測されます。
ユーラシアでも同様の過程がおそらく起きており、カバやハイエナのような温暖適応種は、間氷期に以前は氷河に覆われていた北方（たとえば、ブリテン諸島やスカンジナビア半島）へと拡大しました。しかし、このパターンはさらなる疑問を投げかけます。たとえば、以前の間氷期に北アメリカ大陸の北端部へと繰り返し拡大できた種が、21000年前頃前後の最終氷期極大期（Last Glacial Maximum、略してLGM）の後の間氷期に、なぜ戻れなかったのか、ということです。これらの種はすでに深刻な衰退状態だったのかもしれません。さらに重要なことに、現生種でも同様の傾向が見られるかもしれません。
現在、北アメリカ大陸北部の多くの鳥・魚・哺乳類が、気候温暖化に対応して急速な再編を行なっています。北方森林地帯の象徴的な種であるアメリカヘラジカ（ムース）やビーバーは、過去数十年だけで北に数百kmも分布範囲を拡大しています。本論文のデータから、少なくとも一部の南部の温帯集団が北方へと拡大しており、現在の温暖湿潤環境の結果である可能性が高い、と示唆されます。しかし、拡大の最前線にいる集団は、種の現在の多様性の部分集合である可能性が高く、より遺伝的に多様な南方集団が最終的に絶滅すると、脆弱になります。更新世の大型動物相の系統地理学的歴史は、現生種の生態学的反応の理解に有益な事例として役立つことができ、人為的な環境影響の結果についての検証可能な仮説を提示できます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古生物学：間氷期に生息域を北方に拡大させていたアメリカマストドン
絶滅種のアメリカマストドン35頭のミトコンドリアゲノムの解析から、アメリカマストドンが、更新世（250万年～1万1700年前）の間氷期の温暖化に対応して北米の北方緯度域に向かって繰り返し移動していたことを示した論文が、今週、Nature Communications に掲載される。この知見は、研究者たちが現生種の地球温暖化に対する生態学的応答の可能性を解明する上で役立つかもしれない。
アメリカマストドン（Mammut americanum）は、かつて北米の森林地帯や低湿地に生息しており、その遺骸が、中米の亜熱帯から米国アラスカ州やカナダ・ユーコン州の北極緯度域にかけて発見されている。過去80万年間の氷期と間氷期のサイクルのために、北米の居住可能な土地の約50%で氷床が周期的に拡大した。しかし、マストドンがこうした変動にどのように応答したのかは不明だ。
今回、Emil Karpinskiたちの研究チームは、北米の博物施設から入手したアメリカマストドンの骨と歯の化石の試料を調べて、33点の標本の完全なミトコンドリアゲノムの塩基配列を解読した（解析にはこれ以外に、すでに公表されている2件のゲノムも含まれる）。その結果、5つの異なる分類群（クレード）のマストドンが特定され、そのうちの2種は、ベーリンジア（かつてロシアと米国の間に存在した地域）東部を起源としていた。Karpinskiたちは、ベーリンジア東部に生息していたこれらの分類群の標本の年代に重複のないことを確認し、2つのクレードが別々の時期にベーリンジア東部に生息域を拡大させた可能性が高いと考えている。こうした拡大のあった時期は、温暖な気候条件によって森林や湿地が形成された間氷期と一致していた。
また、Karpinskiたちは、この北方のクレードの遺伝的多様性のレベルが、大陸氷床の南側で生息していた分類群より低かったことを明らかにした上で、現代の気候変動によって、生物種の一部が、同じように生息域を北方に拡大させている可能性が高いと主張している。こうした生物種は、南方で生息する遺伝的多様性の高い集団がいなくなることで、脆弱な状態に陥る可能性がある。
参考文献：
Karpinski E. et al.(2020): American mastodon mitochondrial genomes suggest multiple dispersal events in response to Pleistocene climate oscillations. Nature Communications, 11, 4048.
https://doi.org/10.1038/s41467-020-17893-z
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