羊膜類の卵の進化
羊膜類の卵の進化に関する二つの研究が報道されました。一方の研究（Norell et al., 2020）は、モンゴルとアルゼンチンで発見された恐竜の卵について報告しています。羊膜類は、鳥類・哺乳類・爬虫類を含む分類群で、胚の乾燥を防ぐ働きをする内膜（羊膜）のある卵を産みます。羊膜類の中には、トカゲ類やカメ類のように殻の柔らかい卵を産むものもあれば、鳥類のように強く石灰化した硬い殻の卵を産むものもあり、こうした多様性は、さまざまな進化の軌跡を示しています。石灰化した卵殻は、発生中の胚を環境ストレスから保護して繁殖成功に寄与しした可能性が高いため、環境ストレスに対する防御を高める石灰化卵の進化は、羊膜類の歴史上の節目を表しています。しかし、柔らかい殻の卵が化石記録に残されることは稀なので、柔らかい殻から硬い殻への移行を研究することは困難です。
現生のワニ類および鳥類が硬い殻の卵を産むことから、非鳥類型恐竜の卵殻もこの種のものだった、と推測されてきました。既知の恐竜の卵殻は、最内層の膜、その外側の方解石を含むタンパク質マトリックス、そして最外層のろう状のクチクラを特徴とします。方解石を含む卵殻は超微細構造を有する単一または複数の層から構成され、こうした卵殻構造は呼吸孔の配置と同様に、恐竜類の3つの主要なクレード（単系統群）間で著しく異なります。これまでに卵殻が発見されているのは、ハドロサウルス類と一部の竜脚形類とテタヌラ類のみで、化石記録の不足および中間的な種類の卵殻の欠如により、全ての恐竜にわたる卵殻構造の相同性を示そうとする試みは困難でした。
本論文は、保存状態の極めて良好な鳥盤類プロトケラトプス（Protoceratops）および竜脚形類の基部に位置するムスサウルス（Mussaurus）の卵が、本来は生体鉱物化作用（バイオミネラリゼーション）を受けずに軟らかい殻を有していたことを示す、鉱物学的・有機化学的・超微細構造的な証拠を提示します。化石および現生の双弓類の、硬い殻の卵と軟らかい殻の卵を代表する一連の卵殻標本から得られたin situラマンスペクトルの統計学的評価から、本来は有機質だったものの、その後二次的にリン酸塩化したプロトケラトプスの卵殻とムスサウルスの有機質の卵殻が、生体鉱物化していない軟らかい卵殻に分類されました。組織学的特徴もまた、これらの軟らかい殻を有する恐竜の卵の有機質的な組成を裏づけており、カメ類の軟らかい卵殻に似た層状構造が明らかになりました。組成および超微細構造の祖先的状態を再現して、プロトケラトプスおよびムスサウルスの卵殻を他の双弓類の卵殻と比較したところ、恐竜の最初の卵は軟らかい殻を有していた、と示されました。石灰化した硬い殻の恐竜の卵は、中生代全体を通じて少なくとも3回にわたって別々に進化したと考えられ、化石記録に見られる派生的な恐竜の卵殻への偏りは、これによって説明されます。現生爬虫類の一部と同じように、柔らかい殻の卵が水分を含んだ土や砂の中に産みつけられ、植物物質の分解過程で生じる熱により孵化した可能性が高い、というわけです。
もう一方の研究（Legendre et al., 2020）は、南極で発見された後期白亜紀の巨大な軟らかい殻の卵について報告しています。卵のサイズおよび構造は、脊椎動物の生殖や生活史の特徴に対する重要な制約を反映しています。現生の全羊膜類の2/3以上が卵生です。中生代（約2億5000万〜約6500万年前）において体サイズは極限に達したにもかかわらず、既知で最大の卵はごく最近絶滅したエピオルニス（Aepyornis）のもので、その年代は最後の非鳥類型恐竜および巨大な海生爬虫類より約6600万年新しい、と推定されています。
本論文は、南極の後期白亜紀（約6800万年前）の沿岸海洋堆積物から発見された、新たな種類の卵について報告します。この卵は、既知の全ての非鳥類型恐竜の卵より体積が大きく、構造も異なります。エピオルニスの卵はこれと比較して規模がわずかに大きいものの、殻の厚さは約5倍あり、厚い角柱層および複雑な細孔構造が認められます。これに対して、新たに発見された卵化石は明らかにつぶれて折れ曲がっており、薄い卵殻には角柱層と明瞭な細孔を欠く層構造が認められ、現生のトカゲ類およびヘビ類（鱗竜類）の大半で見られる卵に類似しています。
この卵を産んだ動物の正体は不明ですが、保存されている形態的特徴は、付近で発見されているモササウルス類（大型の海生鱗竜類）の骨格遺物の特徴と一致します。一方、これらの特徴は、サイズが同程度の恐竜の卵で報告されている形態的特徴とは一致しません。現生の鱗竜類259種と外群の形質に関する系統発生学的解析により、この新たに発見された卵を産んだのは全長が少なくとも7 mある個体だったと示唆され、この個体は、これまで全クレードが胎生だと考えられてきた巨大海生爬虫類と仮定されました。比較的薄い卵殻を有するこうした大型の卵は、体形に関連した派生的制約・巨大化と関連する生殖投資・鱗竜類の胎生（「痕跡的な」卵が直ちに孵化します）を反映するものと考えられます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用（引用1および引用2および引用3）です。
古生物学：柔らかい殻の卵の進化を示す「硬い」証拠
羊膜類の卵の進化に関する新たな手掛かりをもたらした2つの研究について報告する論文が、今週、Nature に掲載される。Mark Norellたちの論文では、最初の恐竜が柔らかい殻の卵を産んだという見方が示されており、この見解は、恐竜類が硬い殻の卵を産んだとする一般的な見解と相いれない。一方Julia Clarkeたちの論文では、南極大陸で初めて発見された化石卵である柔らかい殻の大型の卵について記述されている。
羊膜類は、鳥類、哺乳類、爬虫類を含む分類群で、胚の乾燥を防ぐ働きをする内膜（羊膜）を持つ卵を産む。羊膜類の中には、トカゲ類やカメ類のように殻の柔らかい卵を産むものもあれば、鳥類のように強く石灰化した硬い殻の卵を産むものもある。こうした多様性は、さまざまな進化の軌跡を示している。石灰化卵は繁殖の成功に寄与し、その結果として羊膜類の生息地の拡大と多様化に寄与した可能性が高いため、環境ストレスに対する防御を高める石灰化卵の進化は、羊膜類の歴史上の節目を表している。しかし、柔らかい殻の卵が化石記録に残されることはまれであり、そのため柔らかい殻から硬い殻への移行を研究することは難しい。
Norellたちは、プロトケラトプスとムスサウルスという2つの恐竜種の胚を含む化石卵を調べ、その殻が柔らかかったことを明らかにした。Norellたちは、恐竜類では、硬い殻の石灰化卵は少なくとも3回独立して進化しており、祖先種の柔らかい殻の卵から進化した可能性が非常に高いという見解を示している。現生爬虫類の一部と同じように、柔らかい殻の卵が水分を含んだ土や砂の中に産み付けられ、植物物質の分解過程で生じる熱によって孵化した可能性が高い。
一方、Clarkeたちは、南極大陸で約6600万年前の白亜紀の堆積物からほぼ完全な形で発掘された、フットボールサイズの柔らかい殻の化石卵について記述している。この化石卵は、これまでに報告された化石卵としては最大級のもので、マダガスカルで発見された絶滅した鳥類であるエピオルニスが産んだ卵に次いで2番目に大きい。その大きさと結晶性外層のない薄い殻は、「退化した」卵が母体内で成長して産卵直後に孵化するという、卵胎生の生活様式を示唆している。この化石卵は、新しいタクソンAntarcticoolithus bradyiに属するとされたが、この卵の母親は謎に包まれたままである。この点について、Clarkeたちは、モササウルスのような巨大な海生爬虫類が産卵した可能性があるという考えを示している。別の説明として同時掲載のNews & Views論文で示されているのは、この卵は恐竜が産んだというものだ。この仮説が提起されたのは、この化石卵の推定重量が鳥類と非鳥類型恐竜の最も大きな卵の重量に近く、鳥類と非鳥類型恐竜の両方の化石が南極大陸で見つかっているからだ。
古生物学：恐竜の最初の卵は軟らかかった
古生物学：恐竜の卵は最初は軟らかかった
これまでに調べられた恐竜の卵は全て、現在のワニ類や鳥類と同様に硬い殻を有していた。しかし、翼竜や他の一部の爬虫類では、卵殻が軟らかかったことが分かっている。今回M Norellたちは、モンゴルで発見されたプロトケラトプス（Protoceratops）とアルゼンチンで発見されたムスサウルス（Mussaurus）という、地理的にも系統発生学的にも大きく異なる2種類の恐竜の卵について調べ、それらの殻が共に軟らかかったことを示している。これによって、恐竜の硬い殻の卵は少なくとも3回にわたって別々に進化したことが示唆された。
古生物学：南極で発見された後期白亜紀の巨大な軟らかい殻の卵
古生物学：南極で見つかった白亜紀の巨大な卵
南極の白亜紀堆積物から出土した卵の化石は、長さが20 cmを超え、体積は既知の全ての非鳥類型恐竜の卵より大きい。これよりも大きな卵はエピオルニス（Aepyornis）のものしか知られておらず、エピオルニスの卵は今回発見された謎の卵よりサイズがわずかに大きいが、殻の厚さは約5倍ある。今回L LegendreとJ Clarkeたちは、この軟らかい殻の卵が、モササウルスのような巨大な海生爬虫類のものであると示唆しているが、恐竜など他の動物のものである可能性も排除していない。
参考文献：
Legendre LJ. et al.(2020): TA giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica. Nature, 583, 7816, 411–414.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2377-7
Norell MA. et al.(2020): The first dinosaur egg was soft. Nature, 583, 7816, 406–410.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2412-8
現生のワニ類および鳥類が硬い殻の卵を産むことから、非鳥類型恐竜の卵殻もこの種のものだった、と推測されてきました。既知の恐竜の卵殻は、最内層の膜、その外側の方解石を含むタンパク質マトリックス、そして最外層のろう状のクチクラを特徴とします。方解石を含む卵殻は超微細構造を有する単一または複数の層から構成され、こうした卵殻構造は呼吸孔の配置と同様に、恐竜類の3つの主要なクレード（単系統群）間で著しく異なります。これまでに卵殻が発見されているのは、ハドロサウルス類と一部の竜脚形類とテタヌラ類のみで、化石記録の不足および中間的な種類の卵殻の欠如により、全ての恐竜にわたる卵殻構造の相同性を示そうとする試みは困難でした。
本論文は、保存状態の極めて良好な鳥盤類プロトケラトプス（Protoceratops）および竜脚形類の基部に位置するムスサウルス（Mussaurus）の卵が、本来は生体鉱物化作用（バイオミネラリゼーション）を受けずに軟らかい殻を有していたことを示す、鉱物学的・有機化学的・超微細構造的な証拠を提示します。化石および現生の双弓類の、硬い殻の卵と軟らかい殻の卵を代表する一連の卵殻標本から得られたin situラマンスペクトルの統計学的評価から、本来は有機質だったものの、その後二次的にリン酸塩化したプロトケラトプスの卵殻とムスサウルスの有機質の卵殻が、生体鉱物化していない軟らかい卵殻に分類されました。組織学的特徴もまた、これらの軟らかい殻を有する恐竜の卵の有機質的な組成を裏づけており、カメ類の軟らかい卵殻に似た層状構造が明らかになりました。組成および超微細構造の祖先的状態を再現して、プロトケラトプスおよびムスサウルスの卵殻を他の双弓類の卵殻と比較したところ、恐竜の最初の卵は軟らかい殻を有していた、と示されました。石灰化した硬い殻の恐竜の卵は、中生代全体を通じて少なくとも3回にわたって別々に進化したと考えられ、化石記録に見られる派生的な恐竜の卵殻への偏りは、これによって説明されます。現生爬虫類の一部と同じように、柔らかい殻の卵が水分を含んだ土や砂の中に産みつけられ、植物物質の分解過程で生じる熱により孵化した可能性が高い、というわけです。
もう一方の研究（Legendre et al., 2020）は、南極で発見された後期白亜紀の巨大な軟らかい殻の卵について報告しています。卵のサイズおよび構造は、脊椎動物の生殖や生活史の特徴に対する重要な制約を反映しています。現生の全羊膜類の2/3以上が卵生です。中生代（約2億5000万〜約6500万年前）において体サイズは極限に達したにもかかわらず、既知で最大の卵はごく最近絶滅したエピオルニス（Aepyornis）のもので、その年代は最後の非鳥類型恐竜および巨大な海生爬虫類より約6600万年新しい、と推定されています。
本論文は、南極の後期白亜紀（約6800万年前）の沿岸海洋堆積物から発見された、新たな種類の卵について報告します。この卵は、既知の全ての非鳥類型恐竜の卵より体積が大きく、構造も異なります。エピオルニスの卵はこれと比較して規模がわずかに大きいものの、殻の厚さは約5倍あり、厚い角柱層および複雑な細孔構造が認められます。これに対して、新たに発見された卵化石は明らかにつぶれて折れ曲がっており、薄い卵殻には角柱層と明瞭な細孔を欠く層構造が認められ、現生のトカゲ類およびヘビ類（鱗竜類）の大半で見られる卵に類似しています。
この卵を産んだ動物の正体は不明ですが、保存されている形態的特徴は、付近で発見されているモササウルス類（大型の海生鱗竜類）の骨格遺物の特徴と一致します。一方、これらの特徴は、サイズが同程度の恐竜の卵で報告されている形態的特徴とは一致しません。現生の鱗竜類259種と外群の形質に関する系統発生学的解析により、この新たに発見された卵を産んだのは全長が少なくとも7 mある個体だったと示唆され、この個体は、これまで全クレードが胎生だと考えられてきた巨大海生爬虫類と仮定されました。比較的薄い卵殻を有するこうした大型の卵は、体形に関連した派生的制約・巨大化と関連する生殖投資・鱗竜類の胎生（「痕跡的な」卵が直ちに孵化します）を反映するものと考えられます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用（引用1および引用2および引用3）です。
古生物学：柔らかい殻の卵の進化を示す「硬い」証拠
羊膜類の卵の進化に関する新たな手掛かりをもたらした2つの研究について報告する論文が、今週、Nature に掲載される。Mark Norellたちの論文では、最初の恐竜が柔らかい殻の卵を産んだという見方が示されており、この見解は、恐竜類が硬い殻の卵を産んだとする一般的な見解と相いれない。一方Julia Clarkeたちの論文では、南極大陸で初めて発見された化石卵である柔らかい殻の大型の卵について記述されている。
羊膜類は、鳥類、哺乳類、爬虫類を含む分類群で、胚の乾燥を防ぐ働きをする内膜（羊膜）を持つ卵を産む。羊膜類の中には、トカゲ類やカメ類のように殻の柔らかい卵を産むものもあれば、鳥類のように強く石灰化した硬い殻の卵を産むものもある。こうした多様性は、さまざまな進化の軌跡を示している。石灰化卵は繁殖の成功に寄与し、その結果として羊膜類の生息地の拡大と多様化に寄与した可能性が高いため、環境ストレスに対する防御を高める石灰化卵の進化は、羊膜類の歴史上の節目を表している。しかし、柔らかい殻の卵が化石記録に残されることはまれであり、そのため柔らかい殻から硬い殻への移行を研究することは難しい。
Norellたちは、プロトケラトプスとムスサウルスという2つの恐竜種の胚を含む化石卵を調べ、その殻が柔らかかったことを明らかにした。Norellたちは、恐竜類では、硬い殻の石灰化卵は少なくとも3回独立して進化しており、祖先種の柔らかい殻の卵から進化した可能性が非常に高いという見解を示している。現生爬虫類の一部と同じように、柔らかい殻の卵が水分を含んだ土や砂の中に産み付けられ、植物物質の分解過程で生じる熱によって孵化した可能性が高い。
一方、Clarkeたちは、南極大陸で約6600万年前の白亜紀の堆積物からほぼ完全な形で発掘された、フットボールサイズの柔らかい殻の化石卵について記述している。この化石卵は、これまでに報告された化石卵としては最大級のもので、マダガスカルで発見された絶滅した鳥類であるエピオルニスが産んだ卵に次いで2番目に大きい。その大きさと結晶性外層のない薄い殻は、「退化した」卵が母体内で成長して産卵直後に孵化するという、卵胎生の生活様式を示唆している。この化石卵は、新しいタクソンAntarcticoolithus bradyiに属するとされたが、この卵の母親は謎に包まれたままである。この点について、Clarkeたちは、モササウルスのような巨大な海生爬虫類が産卵した可能性があるという考えを示している。別の説明として同時掲載のNews & Views論文で示されているのは、この卵は恐竜が産んだというものだ。この仮説が提起されたのは、この化石卵の推定重量が鳥類と非鳥類型恐竜の最も大きな卵の重量に近く、鳥類と非鳥類型恐竜の両方の化石が南極大陸で見つかっているからだ。
古生物学：恐竜の最初の卵は軟らかかった
古生物学：恐竜の卵は最初は軟らかかった
これまでに調べられた恐竜の卵は全て、現在のワニ類や鳥類と同様に硬い殻を有していた。しかし、翼竜や他の一部の爬虫類では、卵殻が軟らかかったことが分かっている。今回M Norellたちは、モンゴルで発見されたプロトケラトプス（Protoceratops）とアルゼンチンで発見されたムスサウルス（Mussaurus）という、地理的にも系統発生学的にも大きく異なる2種類の恐竜の卵について調べ、それらの殻が共に軟らかかったことを示している。これによって、恐竜の硬い殻の卵は少なくとも3回にわたって別々に進化したことが示唆された。
古生物学：南極で発見された後期白亜紀の巨大な軟らかい殻の卵
古生物学：南極で見つかった白亜紀の巨大な卵
南極の白亜紀堆積物から出土した卵の化石は、長さが20 cmを超え、体積は既知の全ての非鳥類型恐竜の卵より大きい。これよりも大きな卵はエピオルニス（Aepyornis）のものしか知られておらず、エピオルニスの卵は今回発見された謎の卵よりサイズがわずかに大きいが、殻の厚さは約5倍ある。今回L LegendreとJ Clarkeたちは、この軟らかい殻の卵が、モササウルスのような巨大な海生爬虫類のものであると示唆しているが、恐竜など他の動物のものである可能性も排除していない。
参考文献：
Legendre LJ. et al.(2020): TA giant soft-shelled egg from the Late Cretaceous of Antarctica. Nature, 583, 7816, 411–414.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2377-7
Norell MA. et al.(2020): The first dinosaur egg was soft. Nature, 583, 7816, 406–410.
https://doi.org/10.1038/s41586-020-2412-8
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