ドイツ南部の青銅器時代の社会構造（追記有）
ドイツ南部の青銅器時代の社会構造に関する研究（Mittnik et al., 2019）が報道されました。この研究はオンライン版での先行公開となります。『サイエンス』のサイトには解説記事が掲載されています。日本語の解説記事もあります。古代DNA研究により、ヨーロッパ中央部における先史時代の遺伝的変化が明らかにされてきました（関連記事）。しかし、その社会構造に関しては、未解明の点が多く残されています。考古学では、前期青銅器時代には、豪勢な墓が確立していったことから、階層的な社会的構造が進展した、と考えられています。同位体分析では、広範な地域にわたる長期の族外結婚ネットワークの存在が示唆されています。
本論文は、後期新石器時代から中期青銅器時代までの、小さな農場が密集するドイツ南部のレヒ川渓谷における、高解像度の遺伝的・考古学的・同位体データを提示します。本論文は、これらレヒ川渓谷の後期新石器時代～中期青銅器時代遺跡群の104人のゲノム規模データを生成し、約120万ヶ所の一塩基多型データでその遺伝的系統と親族家系を推定されました。この時期のレヒ川渓谷の文化的区分は、紀元前2750～紀元前2460年頃の縄目文土器文化（Corded Ware culture、CWC）、紀元前2480～紀元前2150年頃の鐘状ビーカー文化（Bell Beaker Culture、BBC）、紀元前2150～紀元前1700/1500年頃の前期青銅器時代、紀元前1700～紀元前1300年頃の中期青銅器時代（MBA）となります。後期新石器時代～中期青銅器時代レヒ川渓谷集団（以下、レヒ川渓谷集団）の遺伝的データは、993人の古代人および1129人の現代人と比較されました。また、レヒ川渓谷の後期新石器時代～中期青銅器時代の139人のストロンチウムおよび酸素同位体データが得られ、生涯の移動履歴が推定されました。
レヒ川流域集団は遺伝的にはヨーロッパ集団の範囲内に収まり、ポントス-カスピ海草原（中央ユーラシア西北部から東ヨーロッパ南部までの草原地帯）の青銅器時代牧畜民と中期新石器時代および銅器時代ヨーロッパ人の間に位置します。レヒ川流域集団の古代系統は、青銅器時代以降の多くのヨーロッパ集団と同様に、ヨーロッパ西部狩猟採集民系統とアナトリア農耕民系統とポントス-カスピ海草原の牧畜民であるヤムナヤ（Yamnaya）系統の混合として表されます。レヒ川流域集団では、BBCから中期青銅器時代にかけて次第にアナトリア農耕民系統の割合が増加しており、新石器時代以来のヨーロッパの在来集団と、後期新石器時代以降となるポントス-カスピ海草原からの外来集団（ヤムナヤ系集団）との混合の進展を示します。
CWC 集団ではX染色体と比較して常染色体でヤムナヤ系統の割合が顕著に高いことから、ヤムナヤ系の割合の高い集団と在来集団との当初の混合は、前者の男性と在来集団の女性に偏っていた、と示唆されます。これは、後期新石器時代～青銅器時代にかけてのヨーロッパにおけるヤムナヤ系集団の拡大では男性が主体だった、とする以前の見解と一致します（関連記事）。しかし、後のレヒ川流域集団ではこうした性的偏りは観察されていません。レヒ川流域集団男性のY染色体ハプログループ（YHg）は、ほとんどが紀元前三千年紀のヨーロッパ中央部および西部で高頻度のR1b1a1b1a1a2で、ヤムナヤ系統を有するCWC 集団の拡散に由来すると推測されます。このCWC 集団がヨーロッパ中央部に拡散してきて定着し、ヤムナヤ系統の割合の低い在来集団との混合が次第に進展していった、と考えられます。
ストロンチウムと酸素の同位体比は、男性と未成年よりも女性において外来者が多かたことを明らかにします。これは、男性が出生地に居住し続けたか、出生地に埋葬されるという父方居住制を示唆します。すでに以前の研究では、後期新石器時代～前期青銅器時代のレヒ川渓谷において父方居住の配偶形態と、知識の伝達における女性の役割が指摘されており（関連記事）、本論文は以前の研究を改めて確認し、さらに詳しく解明しています。ただ、成人男性のうち3人は例外的で、思春期に出生地を離れ、成人になると帰郷した、と推測されます。外来の女性は、思春期もしくはその後にレヒ川流域に到来した、と推測されます。
レヒ川渓谷集団の血縁関係も推定され、2世代が3家系、4世代が1家系、5世代が2家系です。10組の親子関係のうち、母親と子供の組み合わせは6組で、子供は全員男性でした。また、10組の親子関係のうち、9人の子供は成人でした。これは、息子ではなく娘が出生地を離れた、と示唆しており、同位体比から推測される父系的な族外婚と一致します。ミトコンドリアDNA（mtDNA）に基づくと、レヒ川渓谷集団では母系が継続しなかったのに対して、父系は4～5世代続いたと推定されます。さらに、YHgで支配的なR1b系統に分類されない男性は、同じ墓地に近親の被葬者がいないことも明らかになりました。
副葬品では、男性における短剣や斧や鏃といった武器と、女性における銅製頭飾・太い青銅製足輪・装飾された銅製ピンなどといった精巧な装飾品は、おそらく社会的地位と関連しており、豊かな副葬品はその家系の富と地位を示す、と考古学では指摘されています。前期青銅器時代のレヒ川渓谷集団の墓地では、複数世代にわたる家系で男女双方ともに副葬品の顕著な蓄積が見られます。これを男女に分けて分析すると、この相関は男性で顕著です。武器は、親族のいない男性の墓地よりも、親族のいる男性の墓地で顕著に多く残っています。WEHR遺跡では、16人のうち母親と息子2人の計3人のみに副葬品が備えられており、富と地位が両親から子供へと継承されていたことを示唆します。成人間近の個体でも副葬品が充実しており、社会的地位は、自らの活動により獲得していくというよりもむしろ、出自により継承されることを示唆します。中核的家族は通常、隣接して埋葬されており、社会的つながりが強調されています。POST遺跡では、副葬品の高い地位は墳墓の建設と木製の柱により強調されます。これは、中核的家族への所属と精巧な形式の埋葬とのつながりを示唆します。
各データを総合すると、埋葬者は、血縁関係があり副葬品の豊富な個体群と、それとは異なる2集団が識別されました。この2集団の構成員は、中核的家族とともに各農場で居住していた、と推測されています。その一方は外来の女性で、プレアルプス低地を越えてレヒ川流域に到来した個体もいます。これらの女性は血縁関係があり副葬品の豊富な個体群と血縁関係にはありませんが、そのほとんどで副葬品が豊富でした。もう一方は、他の個体群と血縁関係がなく、副葬品も乏しい個体群です。血縁関係のある副葬品の豊富な集団、血縁関係のない副葬品の豊富な集団、血縁関係のない副葬品の乏しい集団という3集団の間では、古代系統の顕著な違いは見られませんでした。豊かな副葬品と血縁関係を考慮すると、異なる地位および血縁関係の人々はおそらく同じ農場に居住し、複雑で社会的に階層化された組織だっただろう、と本論文は推測しています。復元された家系図と改善された個人の直接的推定年代を考慮すると、POSTの墓地では、家系全体の年代は233～169年になる、と本論文は推測しています。
古代の家族構造と社会的不平等の調査は、古代の人類集団の社会的組織の理解に重要となります。これまで、前期青銅器時代における社会的地位の違いは、多数の小作農と少数の傑出した支配層として推測されてきました。この支配層は、裕福な農民もしくは広大な地域あるいは集団を社会的・経済的に支配した王および王族と考えられてきました。本論文は、前期青銅器時代における社会的不平等の異なる形態を示します。それは、富と地位を子孫に継承するより高い地位の核となる血縁関係にある構成員と、血縁関係になく裕福で地位の高い外来女性と、地元出身で地位の低い個体群から構成される複雑な家族構造です。本論文は、こうした社会構造が700年以上という長期にわたって安定的に継続した、と推測しています。
副葬品の比較に基づくと、高い地位の外来女性の何人かは、レヒ川渓谷から少なくとも350km東方となる現在のドイツ東部やチェコ共和国に存在した、ウーニェチツェ（Únětice）文化集団から到来しました。ドイツ南部のほとんどの前期青銅器時代の証拠はレヒ川渓谷遺跡群とたいへん類似しており、レヒ川渓谷のような社会的構造はずっと広範な地域に存在した、と本論文は推測しています。さらに本論文は、前期青銅器時代レヒ川渓谷集団の社会構造は、血縁関係にある人々と奴隷から構成される、古典期ギリシアやローマの家族制度と類似しているように見える、と指摘します。ただ、使用人的なそうした社会構造は、古典期よりもずっと前に存在していたのではないか、というわけです。本論文は、学際的な方法で先史時代の社会構造を明らかにしています。伝統的な個別の方法では解明の難しい先史時代の社会構造も、学際的な方法ではかなりの程度分かるようになる可能性を提示したという意味で、本論文は注目されますし、こうした方法が広く用いられ、研究が大きく進展するだろう、と期待されます。
本論文は、前期青銅器時代のドイツ南部において、すでに社会的地位と富が出自に基づいて継承されており、階層化社会が確立していた、と示します。社会的地位の高い家系の女性は、外部の集団に送り出されて地位の高い家系の男性と結婚し、地位の低い人々は配偶機会に恵まれないか、そもそも墓地に埋葬されることが少なかった、と考えられます。また本論文は、前期青銅器時代のドイツ南部の社会が父系的だったことも示しています。社会的地位の上下で古代系統の割合が大きく変わらないことと、地位の低い男性のYHgが支配層のR1b系統とは異なっていることから、ヤムナヤ系統の割合の高い外来集団、おそらくはCWC集団が男性主体で征服者としてドイツ南部に拡散してきて、その男系子孫が高い社会的地位を確立して継承していった一方で、在来の男系子孫は社会低層に追いやられ、配偶機会も少なくなっていった、と推測されます。
こうした父系的社会は世界各地で珍しくありませんが、現生類人猿が現代人の一部を除いてすべて非母系社会を形成することから、人類は元々母系社会で、「社会的発展」により父系社会に移行した、という説明は根本的に間違っている、と私は考えています（関連記事）。この問題についてはまだ勉強不足なので明快には述べられないのですが、類人猿はずっと非母系社会を形成しており、ヒト・チンパンジー・ゴリラの最終共通祖先の時点で時として父系的な構造の社会へと移行し、チンパンジー系統では明確な父系社会へと移行し、ヒト系統では、父系に傾いた非母系社会から、双系的な社会を形成していったのではないか、と考えています。そうした中で、母系に特化した社会も形成されたのであり、母系社会は人類史においてかなり新しく出現したのではないか、というのが現時点での私の見解です。
参考文献：
Mittnik A. et al.(2019):Kinship-based social inequality in Bronze Age Europe. Science, 366, 6466, 731–734.
https://doi.org/10.1126/science.aax6219
追記（2019年10月17日）
ナショナルジオグラフィックでも報道されました。
本論文は、後期新石器時代から中期青銅器時代までの、小さな農場が密集するドイツ南部のレヒ川渓谷における、高解像度の遺伝的・考古学的・同位体データを提示します。本論文は、これらレヒ川渓谷の後期新石器時代～中期青銅器時代遺跡群の104人のゲノム規模データを生成し、約120万ヶ所の一塩基多型データでその遺伝的系統と親族家系を推定されました。この時期のレヒ川渓谷の文化的区分は、紀元前2750～紀元前2460年頃の縄目文土器文化（Corded Ware culture、CWC）、紀元前2480～紀元前2150年頃の鐘状ビーカー文化（Bell Beaker Culture、BBC）、紀元前2150～紀元前1700/1500年頃の前期青銅器時代、紀元前1700～紀元前1300年頃の中期青銅器時代（MBA）となります。後期新石器時代～中期青銅器時代レヒ川渓谷集団（以下、レヒ川渓谷集団）の遺伝的データは、993人の古代人および1129人の現代人と比較されました。また、レヒ川渓谷の後期新石器時代～中期青銅器時代の139人のストロンチウムおよび酸素同位体データが得られ、生涯の移動履歴が推定されました。
レヒ川流域集団は遺伝的にはヨーロッパ集団の範囲内に収まり、ポントス-カスピ海草原（中央ユーラシア西北部から東ヨーロッパ南部までの草原地帯）の青銅器時代牧畜民と中期新石器時代および銅器時代ヨーロッパ人の間に位置します。レヒ川流域集団の古代系統は、青銅器時代以降の多くのヨーロッパ集団と同様に、ヨーロッパ西部狩猟採集民系統とアナトリア農耕民系統とポントス-カスピ海草原の牧畜民であるヤムナヤ（Yamnaya）系統の混合として表されます。レヒ川流域集団では、BBCから中期青銅器時代にかけて次第にアナトリア農耕民系統の割合が増加しており、新石器時代以来のヨーロッパの在来集団と、後期新石器時代以降となるポントス-カスピ海草原からの外来集団（ヤムナヤ系集団）との混合の進展を示します。
CWC 集団ではX染色体と比較して常染色体でヤムナヤ系統の割合が顕著に高いことから、ヤムナヤ系の割合の高い集団と在来集団との当初の混合は、前者の男性と在来集団の女性に偏っていた、と示唆されます。これは、後期新石器時代～青銅器時代にかけてのヨーロッパにおけるヤムナヤ系集団の拡大では男性が主体だった、とする以前の見解と一致します（関連記事）。しかし、後のレヒ川流域集団ではこうした性的偏りは観察されていません。レヒ川流域集団男性のY染色体ハプログループ（YHg）は、ほとんどが紀元前三千年紀のヨーロッパ中央部および西部で高頻度のR1b1a1b1a1a2で、ヤムナヤ系統を有するCWC 集団の拡散に由来すると推測されます。このCWC 集団がヨーロッパ中央部に拡散してきて定着し、ヤムナヤ系統の割合の低い在来集団との混合が次第に進展していった、と考えられます。
ストロンチウムと酸素の同位体比は、男性と未成年よりも女性において外来者が多かたことを明らかにします。これは、男性が出生地に居住し続けたか、出生地に埋葬されるという父方居住制を示唆します。すでに以前の研究では、後期新石器時代～前期青銅器時代のレヒ川渓谷において父方居住の配偶形態と、知識の伝達における女性の役割が指摘されており（関連記事）、本論文は以前の研究を改めて確認し、さらに詳しく解明しています。ただ、成人男性のうち3人は例外的で、思春期に出生地を離れ、成人になると帰郷した、と推測されます。外来の女性は、思春期もしくはその後にレヒ川流域に到来した、と推測されます。
レヒ川渓谷集団の血縁関係も推定され、2世代が3家系、4世代が1家系、5世代が2家系です。10組の親子関係のうち、母親と子供の組み合わせは6組で、子供は全員男性でした。また、10組の親子関係のうち、9人の子供は成人でした。これは、息子ではなく娘が出生地を離れた、と示唆しており、同位体比から推測される父系的な族外婚と一致します。ミトコンドリアDNA（mtDNA）に基づくと、レヒ川渓谷集団では母系が継続しなかったのに対して、父系は4～5世代続いたと推定されます。さらに、YHgで支配的なR1b系統に分類されない男性は、同じ墓地に近親の被葬者がいないことも明らかになりました。
副葬品では、男性における短剣や斧や鏃といった武器と、女性における銅製頭飾・太い青銅製足輪・装飾された銅製ピンなどといった精巧な装飾品は、おそらく社会的地位と関連しており、豊かな副葬品はその家系の富と地位を示す、と考古学では指摘されています。前期青銅器時代のレヒ川渓谷集団の墓地では、複数世代にわたる家系で男女双方ともに副葬品の顕著な蓄積が見られます。これを男女に分けて分析すると、この相関は男性で顕著です。武器は、親族のいない男性の墓地よりも、親族のいる男性の墓地で顕著に多く残っています。WEHR遺跡では、16人のうち母親と息子2人の計3人のみに副葬品が備えられており、富と地位が両親から子供へと継承されていたことを示唆します。成人間近の個体でも副葬品が充実しており、社会的地位は、自らの活動により獲得していくというよりもむしろ、出自により継承されることを示唆します。中核的家族は通常、隣接して埋葬されており、社会的つながりが強調されています。POST遺跡では、副葬品の高い地位は墳墓の建設と木製の柱により強調されます。これは、中核的家族への所属と精巧な形式の埋葬とのつながりを示唆します。
各データを総合すると、埋葬者は、血縁関係があり副葬品の豊富な個体群と、それとは異なる2集団が識別されました。この2集団の構成員は、中核的家族とともに各農場で居住していた、と推測されています。その一方は外来の女性で、プレアルプス低地を越えてレヒ川流域に到来した個体もいます。これらの女性は血縁関係があり副葬品の豊富な個体群と血縁関係にはありませんが、そのほとんどで副葬品が豊富でした。もう一方は、他の個体群と血縁関係がなく、副葬品も乏しい個体群です。血縁関係のある副葬品の豊富な集団、血縁関係のない副葬品の豊富な集団、血縁関係のない副葬品の乏しい集団という3集団の間では、古代系統の顕著な違いは見られませんでした。豊かな副葬品と血縁関係を考慮すると、異なる地位および血縁関係の人々はおそらく同じ農場に居住し、複雑で社会的に階層化された組織だっただろう、と本論文は推測しています。復元された家系図と改善された個人の直接的推定年代を考慮すると、POSTの墓地では、家系全体の年代は233～169年になる、と本論文は推測しています。
古代の家族構造と社会的不平等の調査は、古代の人類集団の社会的組織の理解に重要となります。これまで、前期青銅器時代における社会的地位の違いは、多数の小作農と少数の傑出した支配層として推測されてきました。この支配層は、裕福な農民もしくは広大な地域あるいは集団を社会的・経済的に支配した王および王族と考えられてきました。本論文は、前期青銅器時代における社会的不平等の異なる形態を示します。それは、富と地位を子孫に継承するより高い地位の核となる血縁関係にある構成員と、血縁関係になく裕福で地位の高い外来女性と、地元出身で地位の低い個体群から構成される複雑な家族構造です。本論文は、こうした社会構造が700年以上という長期にわたって安定的に継続した、と推測しています。
副葬品の比較に基づくと、高い地位の外来女性の何人かは、レヒ川渓谷から少なくとも350km東方となる現在のドイツ東部やチェコ共和国に存在した、ウーニェチツェ（Únětice）文化集団から到来しました。ドイツ南部のほとんどの前期青銅器時代の証拠はレヒ川渓谷遺跡群とたいへん類似しており、レヒ川渓谷のような社会的構造はずっと広範な地域に存在した、と本論文は推測しています。さらに本論文は、前期青銅器時代レヒ川渓谷集団の社会構造は、血縁関係にある人々と奴隷から構成される、古典期ギリシアやローマの家族制度と類似しているように見える、と指摘します。ただ、使用人的なそうした社会構造は、古典期よりもずっと前に存在していたのではないか、というわけです。本論文は、学際的な方法で先史時代の社会構造を明らかにしています。伝統的な個別の方法では解明の難しい先史時代の社会構造も、学際的な方法ではかなりの程度分かるようになる可能性を提示したという意味で、本論文は注目されますし、こうした方法が広く用いられ、研究が大きく進展するだろう、と期待されます。
本論文は、前期青銅器時代のドイツ南部において、すでに社会的地位と富が出自に基づいて継承されており、階層化社会が確立していた、と示します。社会的地位の高い家系の女性は、外部の集団に送り出されて地位の高い家系の男性と結婚し、地位の低い人々は配偶機会に恵まれないか、そもそも墓地に埋葬されることが少なかった、と考えられます。また本論文は、前期青銅器時代のドイツ南部の社会が父系的だったことも示しています。社会的地位の上下で古代系統の割合が大きく変わらないことと、地位の低い男性のYHgが支配層のR1b系統とは異なっていることから、ヤムナヤ系統の割合の高い外来集団、おそらくはCWC集団が男性主体で征服者としてドイツ南部に拡散してきて、その男系子孫が高い社会的地位を確立して継承していった一方で、在来の男系子孫は社会低層に追いやられ、配偶機会も少なくなっていった、と推測されます。
こうした父系的社会は世界各地で珍しくありませんが、現生類人猿が現代人の一部を除いてすべて非母系社会を形成することから、人類は元々母系社会で、「社会的発展」により父系社会に移行した、という説明は根本的に間違っている、と私は考えています（関連記事）。この問題についてはまだ勉強不足なので明快には述べられないのですが、類人猿はずっと非母系社会を形成しており、ヒト・チンパンジー・ゴリラの最終共通祖先の時点で時として父系的な構造の社会へと移行し、チンパンジー系統では明確な父系社会へと移行し、ヒト系統では、父系に傾いた非母系社会から、双系的な社会を形成していったのではないか、と考えています。そうした中で、母系に特化した社会も形成されたのであり、母系社会は人類史においてかなり新しく出現したのではないか、というのが現時点での私の見解です。
参考文献：
Mittnik A. et al.(2019):Kinship-based social inequality in Bronze Age Europe. Science, 366, 6466, 731–734.
https://doi.org/10.1126/science.aax6219
追記（2019年10月17日）
ナショナルジオグラフィックでも報道されました。
この記事へのコメント