ネアンデルタール人よりも現生人類の方と類似しているデニソワ人の指
デニソワ人（Denisovan）の手の小指に関する研究（Bennett et al., 2019）が報道されました。『ネイチャー』のサイトには解説記事（Callaway., 2019B）が掲載されています。デニソワ人は、南シベリアのアルタイ山脈のデニソワ洞窟（Denisova Cave）で発見された、現生人類（Homo sapiens）ともネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）とも異なる後期ホモ属の分類群で、種区分は未定です（関連記事）。デニソワ人のミトコンドリアDNA（mtDNA）は3個体分解析されており、デニソワ人系統とネアンデルタール人および現生人類の共通祖先系統との分岐は141万～72万年前頃と推定されています（関連記事）。一方、核DNAの解析では、デニソワ人およびネアンデルタール人の共通祖先系統と現生人類系統との分岐が63万～52万年前頃、ネアンデルタール人系統とデニソワ人系統の分岐が44万～39万年前頃と推定されています（関連記事）。もっとも、この推定年代には幅があり、もっと古い年代を提示している見解もあります（関連記事）。
mtDNAと核DNAとで、デニソワ人とネアンデルタール人と現生人類の系統関係は異なっているのですが、これに関しては、ネアンデルタール人のmtDNAは「デニソワ人型」だったのが、ある時点で現生人類系統とより近縁な系統のものに置換された、との見解も提示されています（関連記事）。デニソワ洞窟で発見されたデニソワ3（Denisova 3）はデニソワ人と分類され、高品質なゲノム配列が得られていますが、ネアンデルタール人との10万年前頃の交雑の可能性が指摘されています（関連記事）。じっさい、デニソワ人とネアンデルタール人の交雑第一世代個体が確認されており（関連記事）、デニソワ人とネアンデルタール人の間の遺伝子流動が稀ではなかったことを示唆しています。以下は、デニソワ人とネアンデルタール人と現生人類の系統関係を示した本論文の図1です。
mtDNAの解析されているデニソワ人個体は全てデニソワ洞窟で発見されていますが、その遺伝的多様性はイベリア半島からコーカサスのネアンデルタール人よりも高い、と明らかになっています（関連記事）。デニソワ人は、少なくとも2系統以上存在し、デニソワ人の遺伝的影響の高いメラネシア系現代人の祖先系統が交雑したのは、デニソワ3の系統とは異なる系統だった、と推定されています（関連記事）。こうした遺伝学的知見から、デニソワ人はアジアに広範囲に存在していた、と推測されています。
しかし、デニソワ人の形態学的情報は少なく、デニソワ洞窟の3本の歯と、チベット高原東部に位置する中華人民共和国甘粛省甘南チベット族自治州夏河（Xiahe）県の白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave）で発見された右側半分の下顎骨くらいです（関連記事）。夏河下顎骨は中国の中期更新世のホモ属との形態学的類似性が指摘されています。また、夏河下顎骨には、ネアンデルタール人特有の派生的特徴のいくつかが欠けている一方で、ネアンデルタール人的特徴も見られます。このように、乏しいデニソワ人遺骸は現時点では、中期更新世ホモ属、とくに中国の遺骸との類似性を示し、それより程度は劣るものの、ネアンデルタール人との類似性も示します。デニソワ洞窟のデニソワ人の永久歯の大臼歯は複雑な咬合形態を示し、遺伝学で推定されているデニソワ人と未知の古代型人類との交雑（関連記事）からも、古代型人類から継承した可能性は否定できません。
本論文は、手の小指の骨であるデニソワ3の形態を報告します。この指骨は2009年に切断されてより小さな近位部とより大きな遠位部に二分されましたが、切断前の写真は失われてしまいました。この指骨のより小さな近位部分はドイツの研究機関に、より大きな遠位部はアメリカ合衆国の研究機関に送られました。遠位部は現在行方不明ですが、写真撮影され、mtDNAが解析されていました。本論文は、まず遠位部のmtDNAの全配列を近位部のそれと比較し、ともに同一個体のデニソワ3のものと確証しました。本論文は次に、画像データから二分される前のデニソワ3を復元し、分析しました。
デニソワ3は、以前には骨端癒合の始まる前の未成熟な状態の6～7歳の女児のものと推定されていました。しかし、本論文の分析では、成熟間近の状態と評価されます。本論文は、デニソワ3を13歳半くらいの思春期個体と推定しています。デニソワ3の小指は、ネアンデルタール人、更新世の現生人類、フランスとベルギーの新石器時代から中世の現生人類と比較されました。近位部の幅を除いて、デニソワ3は現生人類の変異内に収まりますが、ネアンデルタール人は現生人類の変異内に収まりません。
ネアンデルタール人の小指は現生人類とは大きく異なる、と考えられてきました。これは、ネアンデルタール人の寒冷適応というよりは、機能的適応と関連している、と推測されています。上述のように、デニソワ人は遺伝的に現生人類よりもネアンデルタール人の方と近縁にも関わらず、その小指はネアンデルタール人の特徴を示さず、ほぼ現生人類の変異内に収まります。ホモ・ハビリス（Homo habilis）の正基準標本（OH 7）やジョージア（グルジア）の初期ホモ属であるドマニシ（Dmanisi）集団との比較から、デニソワ3の小指の形態は祖先的特徴を表している可能性が高そうです。ネアンデルタール人特有の手の指の特徴は、ネアンデルタール人系統がデニソワ人系統と分岐した後に進化しただろう、というわけです。
ネアンデルタール人の小指で、現生人類の変異内の真中に位置する唯一の標本はフランスのムラゲルシー（Moula-Guercy）遺跡で発見されており、その年代は10万年前頃と推定されています。これは、ネアンデルタール人特有の手の指の派生的特徴が、ネアンデルタール人の進化史でもかなり遅い時期に進化したことを示唆します。デニソワ人において、手の指の形態が現生人類と類似していることは、その臼歯の形態が中期～後期更新世の古代型ホモ属と類似しており、現生人類とは異なることと対照的です。今後、形態学的にデニソワ人を識別するさいには、部分的にネアンデルタール人よりも現生人類と類似している可能性があることを考慮しなければならない、と本論文は注意を喚起しています。
種系統樹と遺伝子系統樹が一致しないことは、たとえばゴリラ・チンパンジー・ヒトのように、分岐してから（進化史の基準では）さほど時間の経過していない種の間では珍しくないので（関連記事）、本論文の見解はとくに驚くべきではないように思います。しかし、それを実証することには大きな意義があり、とくにデニソワ人は形態学的情報が遺伝学的情報と比較してきわめて少ないため、本論文の成果はたいへん貴重であり、注目すべきだと思います。やはり、部分的な身体部位から種を分類したり系統関係を推定したりすることはなかなか難しく、ゲノム解析の威力を改めて思い知らされますが、ゲノム解析の可能な遺骸は限られているので、今後も人類進化の理解において形態学的研究がきわめて重要であることは変わらないでしょう。
参考文献：
Bennett EA. et al.(2019): Morphology of the Denisovan phalanx closer to modern humans than to Neanderthals. Science Advances, 5, 9, eaaw3950.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw3950
Callaway E.(2019B): Lost Denisovan bone reveals surprisingly human-like finger. Nature, 573, 7773, 175–176.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-02647-9
mtDNAと核DNAとで、デニソワ人とネアンデルタール人と現生人類の系統関係は異なっているのですが、これに関しては、ネアンデルタール人のmtDNAは「デニソワ人型」だったのが、ある時点で現生人類系統とより近縁な系統のものに置換された、との見解も提示されています（関連記事）。デニソワ洞窟で発見されたデニソワ3（Denisova 3）はデニソワ人と分類され、高品質なゲノム配列が得られていますが、ネアンデルタール人との10万年前頃の交雑の可能性が指摘されています（関連記事）。じっさい、デニソワ人とネアンデルタール人の交雑第一世代個体が確認されており（関連記事）、デニソワ人とネアンデルタール人の間の遺伝子流動が稀ではなかったことを示唆しています。以下は、デニソワ人とネアンデルタール人と現生人類の系統関係を示した本論文の図1です。
mtDNAの解析されているデニソワ人個体は全てデニソワ洞窟で発見されていますが、その遺伝的多様性はイベリア半島からコーカサスのネアンデルタール人よりも高い、と明らかになっています（関連記事）。デニソワ人は、少なくとも2系統以上存在し、デニソワ人の遺伝的影響の高いメラネシア系現代人の祖先系統が交雑したのは、デニソワ3の系統とは異なる系統だった、と推定されています（関連記事）。こうした遺伝学的知見から、デニソワ人はアジアに広範囲に存在していた、と推測されています。
しかし、デニソワ人の形態学的情報は少なく、デニソワ洞窟の3本の歯と、チベット高原東部に位置する中華人民共和国甘粛省甘南チベット族自治州夏河（Xiahe）県の白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave）で発見された右側半分の下顎骨くらいです（関連記事）。夏河下顎骨は中国の中期更新世のホモ属との形態学的類似性が指摘されています。また、夏河下顎骨には、ネアンデルタール人特有の派生的特徴のいくつかが欠けている一方で、ネアンデルタール人的特徴も見られます。このように、乏しいデニソワ人遺骸は現時点では、中期更新世ホモ属、とくに中国の遺骸との類似性を示し、それより程度は劣るものの、ネアンデルタール人との類似性も示します。デニソワ洞窟のデニソワ人の永久歯の大臼歯は複雑な咬合形態を示し、遺伝学で推定されているデニソワ人と未知の古代型人類との交雑（関連記事）からも、古代型人類から継承した可能性は否定できません。
本論文は、手の小指の骨であるデニソワ3の形態を報告します。この指骨は2009年に切断されてより小さな近位部とより大きな遠位部に二分されましたが、切断前の写真は失われてしまいました。この指骨のより小さな近位部分はドイツの研究機関に、より大きな遠位部はアメリカ合衆国の研究機関に送られました。遠位部は現在行方不明ですが、写真撮影され、mtDNAが解析されていました。本論文は、まず遠位部のmtDNAの全配列を近位部のそれと比較し、ともに同一個体のデニソワ3のものと確証しました。本論文は次に、画像データから二分される前のデニソワ3を復元し、分析しました。
デニソワ3は、以前には骨端癒合の始まる前の未成熟な状態の6～7歳の女児のものと推定されていました。しかし、本論文の分析では、成熟間近の状態と評価されます。本論文は、デニソワ3を13歳半くらいの思春期個体と推定しています。デニソワ3の小指は、ネアンデルタール人、更新世の現生人類、フランスとベルギーの新石器時代から中世の現生人類と比較されました。近位部の幅を除いて、デニソワ3は現生人類の変異内に収まりますが、ネアンデルタール人は現生人類の変異内に収まりません。
ネアンデルタール人の小指は現生人類とは大きく異なる、と考えられてきました。これは、ネアンデルタール人の寒冷適応というよりは、機能的適応と関連している、と推測されています。上述のように、デニソワ人は遺伝的に現生人類よりもネアンデルタール人の方と近縁にも関わらず、その小指はネアンデルタール人の特徴を示さず、ほぼ現生人類の変異内に収まります。ホモ・ハビリス（Homo habilis）の正基準標本（OH 7）やジョージア（グルジア）の初期ホモ属であるドマニシ（Dmanisi）集団との比較から、デニソワ3の小指の形態は祖先的特徴を表している可能性が高そうです。ネアンデルタール人特有の手の指の特徴は、ネアンデルタール人系統がデニソワ人系統と分岐した後に進化しただろう、というわけです。
ネアンデルタール人の小指で、現生人類の変異内の真中に位置する唯一の標本はフランスのムラゲルシー（Moula-Guercy）遺跡で発見されており、その年代は10万年前頃と推定されています。これは、ネアンデルタール人特有の手の指の派生的特徴が、ネアンデルタール人の進化史でもかなり遅い時期に進化したことを示唆します。デニソワ人において、手の指の形態が現生人類と類似していることは、その臼歯の形態が中期～後期更新世の古代型ホモ属と類似しており、現生人類とは異なることと対照的です。今後、形態学的にデニソワ人を識別するさいには、部分的にネアンデルタール人よりも現生人類と類似している可能性があることを考慮しなければならない、と本論文は注意を喚起しています。
種系統樹と遺伝子系統樹が一致しないことは、たとえばゴリラ・チンパンジー・ヒトのように、分岐してから（進化史の基準では）さほど時間の経過していない種の間では珍しくないので（関連記事）、本論文の見解はとくに驚くべきではないように思います。しかし、それを実証することには大きな意義があり、とくにデニソワ人は形態学的情報が遺伝学的情報と比較してきわめて少ないため、本論文の成果はたいへん貴重であり、注目すべきだと思います。やはり、部分的な身体部位から種を分類したり系統関係を推定したりすることはなかなか難しく、ゲノム解析の威力を改めて思い知らされますが、ゲノム解析の可能な遺骸は限られているので、今後も人類進化の理解において形態学的研究がきわめて重要であることは変わらないでしょう。
参考文献：
Bennett EA. et al.(2019): Morphology of the Denisovan phalanx closer to modern humans than to Neanderthals. Science Advances, 5, 9, eaaw3950.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw3950
Callaway E.(2019B): Lost Denisovan bone reveals surprisingly human-like finger. Nature, 573, 7773, 175–176.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-02647-9
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