デニソワ人と確認されたチベット高原の中期更新世の下顎骨（追記有）
チベット高原で発見された中期更新世人類の下顎骨に関する研究（Chen et al., 2019）が報道されました。『ネイチャー』のサイトには解説記事（Warren., 2019A）と論説が掲載されています。この研究はオンライン版での先行公開となります。本論文は、1980年に中華人民共和国甘粛省甘南チベット族自治州夏河（Xiahe）県の白石崖カルスト洞窟（Baishiya Karst Cave）で発見され、その後は蘭州大学で保管されていたホモ属の右側半分の下顎骨を分析しました。この個体の年齢は、歯の萌出から青年期と推測されています。この洞窟の近くには白石崖寺（関連記事）があります。報道によると、僧侶が発見したとのことで、発見時の状況が考古学的に曖昧なことは批判されそうですが、たいへん重要な論文だと思うので、取り上げます。
夏河下顎骨の研究は2010年代になって本格的に始まりました。夏河下顎骨の年代は、炭酸塩付着物をウラン-トリウム法で年代測定することにより、16万年以上前という結果が得られました。海洋酸素同位体ステージ（MIS）6には、人類はチベット高原を占拠していたことになります。これまで、チベット高原における人類最古の痕跡の年代は4万～3万年前頃と推定されており（関連記事）、これは現生人類と考えられています。したがって、夏河下顎骨はチベット高原における最古の人類の痕跡となります。
夏河下顎骨からはその個体のDNAは確認されませんでした。そこで本論文は、夏河下顎骨の歯の象牙質のコラーゲンを分析し、ネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）や現生人類（Homo sapiens）などと比較した結果を報告しています。人類遺骸のタンパク質の総体（プロテオーム）を解析し、アミノ酸配列を識別することで、人骨の系統的分類が可能となり、たとえば、現生人類のコラーゲンはアスパラギン酸と呼ばれるアミノ酸を大量に含んでいる一方で、ネアンデルタール人のアミノ酸はアスパラギンというアミノ酸を豊富に含んでいます（関連記事）。その結果、夏河下顎骨はデニソワ人（Denisovan）もしくはそのきわめて近縁な系統に分類されました。ただ、現生人類アフリカ単一起源説の代表的研究者であるストリンガー（Chris Stringer）氏は、タンパク質分析による人類系統の研究はまだ初期段階にあり、比較標本はDNAよりも少ないため、もっと標本数を増やす必要がある、と指摘しています。以下、夏河下顎骨の系統関係を示した本論文の図2です。
デニソワ人については、遺伝学から複数系統の存在の可能性が指摘されており（関連記事）、夏河下顎骨をデニソワ人系統と分類しても大過ないように思いますので、この記事では夏河下顎骨をデニソワ人の1系統として扱います。デニソワ人（Denisovan）は、これまで南シベリアのアルタイ山脈の渓谷に位置するデニソワ洞窟（Denisova Cave）でのみ確認されていた種区分未定のホモ属で、ネアンデルタール人と近縁な分類群です（関連記事）。
夏河下顎骨はデニソワ洞窟以外で初めて確認されたデニソワ人となり、これだけでも大発見なのですが、保存状態の比較的良好な右側下顎骨であることも大きな意味を有します。デニソワ洞窟で発見されたデニソワ人遺骸はどれも手の指骨や歯といった断片的なもので、形態学的情報はたいへん少なかったからです。デニソワ人に関しては、更新世人類としては豊富な遺伝学的情報が得られています。しかし、デニソワ人候補の既知のホモ属遺骸は、形態学的情報はそれなりに得られているものの、遺伝学的情報はまったく得られていないので、既知のホモ属遺骸のうちどれがデニソワ人と同じ分類群となるのか、照合できない状況が続いていました。夏河下顎骨がデニソワ人と確認されたことにより、既知のホモ属遺骸とデニソワ人の照合はじゅうらいよりもずっと容易になったわけで、本論文の意義はたいへん大きいと思います。デニソワ人の遺伝的影響は、現代人ではオセアニアでとくに高く、アジア東部でも確認されています。そのため、デニソワ人は広範に拡散していたのではないか、と予想されていましたから、デニソワ洞窟から離れた地域でデニソワ人が確認されたこと自体は、多くの人にとって意外ではなかったと思います。
夏河下顎骨は中期更新世人類では一般的な祖先的形態を示し、その変異内に収まります。夏河下顎骨の歯に関しては複数の分析が行なわれ、ホモ・エレクトス（Homo erectus）よりもネアンデルタール人や現生人類など他の中期更新世ホモ属と類似した点も見られます。全体的に、夏河下顎骨は形態的にネアンデルタール人や現生人類と比較して祖先的特徴がより強いようです。夏河下顎骨と年代の近そうな類似したアジア東部のホモ属遺骸として、台湾沖で発見された澎湖1（Penghu 1）が挙げられています（関連記事）。また、中華人民共和国河北省張家口（Zhangjiakou）市陽原（Yangyuan）県の許家窯（Xujiayao）遺跡で発見された後期更新世のホモ属遺骸（関連記事）も、夏河下顎骨との類似性が指摘されています。デニソワ人はアジア東部に広く分布していたのかもしれません。
16万年以上前という夏河下顎骨の年代は、デニソワ洞窟最古のデニソワ人遺骸と推定されているデニソワ2（Denisova 2）の194400～122700年前頃に匹敵する古さです（関連記事）。デニソワ人系統とネアンデルタール人系統の分岐年代には複数の説があり、473000～445000年前頃（関連記事）とも744000年前頃（関連記事）とも推定されています。いずれにしても、デニソワ人の初期の遺骸はまだ確認されていないことになります。デニソワ人の形態学的情報が以前よりずっと多くなったので、形態学的観点からデニソワ人と近縁な系統に属すると推測されるホモ属遺骸を確認することが以前より容易になり（とはいっても、まだネアンデルタール人と比較してデニソワ人の形態学的情報はたいへん少ないのですが）、デニソワ人の分布範囲と進化について、より解明しやすくなった、と言えるでしょう。
夏河下顎骨の重要性は他にもあり、それは16万年以上前に標高3280mに位置する白石崖カルスト洞窟一帯にデニソワ人が拡散していたことです。これまで、砂漠・熱帯雨林・高地・北極圏といった極限環境に進出できたのは現生人類だけだった、との見解も提示されていました（関連記事）。しかし夏河下顎骨は、デニソワ人が少なくとも高地には適応できていたことを示しました。もっとも、私もそうですが、この結果を予想していた人は少なくなかったと思います。現代チベット人にはデニソワ人由来と推測されている高地適応関連遺伝子が確認されているからです（関連記事）。ただ、じゅうらいはデニソワ人が標高700mのデニソワ洞窟でしか確認されていなかったため、じっさいに高地に適応していたのか、不明でした。デニソワ人に由来する現代チベット人の高地適応関連遺伝子が夏河下顎骨系統からもたらされたのか、不明ですが、今後周辺地域でデニソワ人遺骸が発見され、ゲノム解析に成功したら、より精度の高い推測が可能となるでしょう。
上述したように、残念ながら夏河下顎骨のDNA解析には成功していません。しかし、デニソワ洞窟の研究に関わっているドウカ（Katerina Douka）氏は、白石崖カルスト洞窟の堆積物にDNAが保存されている可能性を指摘しています。じっさい、デニソワ洞窟を含む複数の遺跡で、堆積物からデニソワ人やネアンデルタール人のDNAが確認されています（関連記事）。こうした方法でも、デニソワ人の拡散範囲を推測できるようになるのではないか、と期待されます。また、デニソワ人の高地適応が明らかになったことから、アジアの高地で今後デニソワ人遺跡が確認されていく可能性も指摘されています。たとえば、キルギスの海抜約2000mのセルアンガー（Sel’Ungur）洞窟では人類の子供の腕の骨が発見されていますが、DNAは解析されていません。この子供はデニソワ人かもしれない、と古人類学者のヴィオラ（Bence Viola）氏は指摘します。本論文の意義はたいへん大きく、今後長く引用され続けることでしょう。今後、デニソワ人遺骸がさらに多くの遺跡で確認されることを期待しています。
参考文献：
Chen F. et al.(2019): A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature, 569, 7756, 409–412.
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1139-x
Warren M.(2019A): Biggest Denisovan fossil yet spills ancient human’s secrets. Nature, 569, 7754, 16–17.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-01395-0
追記（2019年5月7日）
以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
【考古学】高地のチベット高原でも生活していたデニソワ人
デニソワ人の下顎骨の化石がチベット高原の洞窟で発見され、16万年前のものと年代測定された。これが、シベリアのデニソワ洞窟以外の場所で生活していた古代ヒト族のデニソワ人の証拠だとする初めての研究報告が、今週掲載される。この下顎骨は、チベット高原で発見された最も古いヒト族の化石とされる。この発見は、デニソワ人が高地の低酸素環境に適応した時期が、現生人類がチベット高原に到達した頃よりかなり前だったことを示している。
デニソワ人は、ネアンデルタール人の姉妹群で、すでに絶滅しており、シベリア南部のデニソワ洞窟で発見された断片化石とアジアにおける現生人類の遺伝情報が一部残っていたことだけが解明の糸口となっている。現在のシェルパ族、チベット人とその近隣に住む民族は、高地での生存に役立つデニソワ人由来の遺伝的バリアントを持っている。しかし、古代ヒト族のデニソワ人の化石証拠は、標高わずか700 mのデニソワ洞窟で発見されたものしかないため、デニソワ人が高地に適応した原因ははっきりしていなかった。
今回のJean-Jacques Hublin、Frido Welker、Dongju Zhangたちの研究グループの論文で、チベット高原の白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave；標高3280 m）で発見されたヒト族の下顎骨について説明されている。この下顎骨から見つかったタンパク質の解析で、デニソワ人の骨と同定され、放射性同位体年代測定によって16万年以上前のものであることが判明した。この測定年代は、これほどの標高のチベット高原にヒト族が生活していたことを示す最古の証拠（約3～4万年前と年代測定された）よりも前だった。この骨化石が高地で見つかったことは、デニソワ人が高地の低酸素環境への適応をもたらす遺伝的バリアントを有していた理由となる可能性がある。また、この下顎骨の年代は、デニソワ洞窟で発見された最古のデニソワ人の化石の測定年代とも矛盾しておらず、この下顎骨の特徴の一部（歯列など）は、先行研究で明らかになったデニソワ人の化石の特徴と類似している。
以上をまとめると、今回の研究で得られた新知見は、東アジアでのヒト族の進化史の解明を進める上で役立つものと考えられる。
追記（2019年5月8日）
ナショナルジオグラフィックでも報道されました。
追記（2019年5月16日）
本論文が『ネイチャー』本誌に掲載されたので、以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
人類学：チベット高原で発見された中期更新世後期のデニソワ人の下顎骨
人類学：高地に適応していたデニソワ人
チベット高原の東端、海抜約3200 mの洞窟で出土したヒト族の下顎骨が今回、含まれていた古代タンパク質の分析から、「デニソワ人」として知られる謎めいた古代ヒト族のものと判定された。デニソワ人の存在を示すものとしては、これまでに1個体のゲノム、種の判別につながらない少数の断片的標本、そして東南アジアやオセアニアの一部の現代人のゲノムに残されている遺伝的痕跡が見つかっている。この下顎骨は、シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟以外の地で初めて発見されたデニソワ人化石であり、重要な形態学的特徴を示すものであるとともに、年代は約16万年前と、既知のデニソワ人標本としては最古のものである。今回発見されたのは、2本の大きな大臼歯が残る下顎骨の右半分で、これは、これまで分類ができずヒト族のものであること以外は謎に包まれてきた中国で出土した他の複数の標本とも比較できる可能性がある。発見場所が高地であることもまた、別の謎を解くカギになるかもしれない。現代のチベット人やシェルパ族のDNAにはデニソワ人由来のEPAS1遺伝子が存在しており、これが現在チベット高原に暮らす人々に高地の低酸素環境への適応をもたらしている。しかし、現生人類がチベット高原に定着したのはデニソワ人の年代のはるか後で、高地適応遺伝子であるEPAS1がより低地に暮らす現生人類や、海抜がわずか700 mというデニソワ洞窟のデニソワ人化石に存在することは謎であった。今回発見された標本の場所と年代の古さは、デニソワ人がはるか昔にチベット高原に定着し、ことによるとそこで進化した後で標高のより低い地域に移動したことを示している可能性がある。さすがに「イエティ」説を思い浮かべてしまう人もいるのではなかろうか。
夏河下顎骨の研究は2010年代になって本格的に始まりました。夏河下顎骨の年代は、炭酸塩付着物をウラン-トリウム法で年代測定することにより、16万年以上前という結果が得られました。海洋酸素同位体ステージ（MIS）6には、人類はチベット高原を占拠していたことになります。これまで、チベット高原における人類最古の痕跡の年代は4万～3万年前頃と推定されており（関連記事）、これは現生人類と考えられています。したがって、夏河下顎骨はチベット高原における最古の人類の痕跡となります。
夏河下顎骨からはその個体のDNAは確認されませんでした。そこで本論文は、夏河下顎骨の歯の象牙質のコラーゲンを分析し、ネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）や現生人類（Homo sapiens）などと比較した結果を報告しています。人類遺骸のタンパク質の総体（プロテオーム）を解析し、アミノ酸配列を識別することで、人骨の系統的分類が可能となり、たとえば、現生人類のコラーゲンはアスパラギン酸と呼ばれるアミノ酸を大量に含んでいる一方で、ネアンデルタール人のアミノ酸はアスパラギンというアミノ酸を豊富に含んでいます（関連記事）。その結果、夏河下顎骨はデニソワ人（Denisovan）もしくはそのきわめて近縁な系統に分類されました。ただ、現生人類アフリカ単一起源説の代表的研究者であるストリンガー（Chris Stringer）氏は、タンパク質分析による人類系統の研究はまだ初期段階にあり、比較標本はDNAよりも少ないため、もっと標本数を増やす必要がある、と指摘しています。以下、夏河下顎骨の系統関係を示した本論文の図2です。
デニソワ人については、遺伝学から複数系統の存在の可能性が指摘されており（関連記事）、夏河下顎骨をデニソワ人系統と分類しても大過ないように思いますので、この記事では夏河下顎骨をデニソワ人の1系統として扱います。デニソワ人（Denisovan）は、これまで南シベリアのアルタイ山脈の渓谷に位置するデニソワ洞窟（Denisova Cave）でのみ確認されていた種区分未定のホモ属で、ネアンデルタール人と近縁な分類群です（関連記事）。
夏河下顎骨はデニソワ洞窟以外で初めて確認されたデニソワ人となり、これだけでも大発見なのですが、保存状態の比較的良好な右側下顎骨であることも大きな意味を有します。デニソワ洞窟で発見されたデニソワ人遺骸はどれも手の指骨や歯といった断片的なもので、形態学的情報はたいへん少なかったからです。デニソワ人に関しては、更新世人類としては豊富な遺伝学的情報が得られています。しかし、デニソワ人候補の既知のホモ属遺骸は、形態学的情報はそれなりに得られているものの、遺伝学的情報はまったく得られていないので、既知のホモ属遺骸のうちどれがデニソワ人と同じ分類群となるのか、照合できない状況が続いていました。夏河下顎骨がデニソワ人と確認されたことにより、既知のホモ属遺骸とデニソワ人の照合はじゅうらいよりもずっと容易になったわけで、本論文の意義はたいへん大きいと思います。デニソワ人の遺伝的影響は、現代人ではオセアニアでとくに高く、アジア東部でも確認されています。そのため、デニソワ人は広範に拡散していたのではないか、と予想されていましたから、デニソワ洞窟から離れた地域でデニソワ人が確認されたこと自体は、多くの人にとって意外ではなかったと思います。
夏河下顎骨は中期更新世人類では一般的な祖先的形態を示し、その変異内に収まります。夏河下顎骨の歯に関しては複数の分析が行なわれ、ホモ・エレクトス（Homo erectus）よりもネアンデルタール人や現生人類など他の中期更新世ホモ属と類似した点も見られます。全体的に、夏河下顎骨は形態的にネアンデルタール人や現生人類と比較して祖先的特徴がより強いようです。夏河下顎骨と年代の近そうな類似したアジア東部のホモ属遺骸として、台湾沖で発見された澎湖1（Penghu 1）が挙げられています（関連記事）。また、中華人民共和国河北省張家口（Zhangjiakou）市陽原（Yangyuan）県の許家窯（Xujiayao）遺跡で発見された後期更新世のホモ属遺骸（関連記事）も、夏河下顎骨との類似性が指摘されています。デニソワ人はアジア東部に広く分布していたのかもしれません。
16万年以上前という夏河下顎骨の年代は、デニソワ洞窟最古のデニソワ人遺骸と推定されているデニソワ2（Denisova 2）の194400～122700年前頃に匹敵する古さです（関連記事）。デニソワ人系統とネアンデルタール人系統の分岐年代には複数の説があり、473000～445000年前頃（関連記事）とも744000年前頃（関連記事）とも推定されています。いずれにしても、デニソワ人の初期の遺骸はまだ確認されていないことになります。デニソワ人の形態学的情報が以前よりずっと多くなったので、形態学的観点からデニソワ人と近縁な系統に属すると推測されるホモ属遺骸を確認することが以前より容易になり（とはいっても、まだネアンデルタール人と比較してデニソワ人の形態学的情報はたいへん少ないのですが）、デニソワ人の分布範囲と進化について、より解明しやすくなった、と言えるでしょう。
夏河下顎骨の重要性は他にもあり、それは16万年以上前に標高3280mに位置する白石崖カルスト洞窟一帯にデニソワ人が拡散していたことです。これまで、砂漠・熱帯雨林・高地・北極圏といった極限環境に進出できたのは現生人類だけだった、との見解も提示されていました（関連記事）。しかし夏河下顎骨は、デニソワ人が少なくとも高地には適応できていたことを示しました。もっとも、私もそうですが、この結果を予想していた人は少なくなかったと思います。現代チベット人にはデニソワ人由来と推測されている高地適応関連遺伝子が確認されているからです（関連記事）。ただ、じゅうらいはデニソワ人が標高700mのデニソワ洞窟でしか確認されていなかったため、じっさいに高地に適応していたのか、不明でした。デニソワ人に由来する現代チベット人の高地適応関連遺伝子が夏河下顎骨系統からもたらされたのか、不明ですが、今後周辺地域でデニソワ人遺骸が発見され、ゲノム解析に成功したら、より精度の高い推測が可能となるでしょう。
上述したように、残念ながら夏河下顎骨のDNA解析には成功していません。しかし、デニソワ洞窟の研究に関わっているドウカ（Katerina Douka）氏は、白石崖カルスト洞窟の堆積物にDNAが保存されている可能性を指摘しています。じっさい、デニソワ洞窟を含む複数の遺跡で、堆積物からデニソワ人やネアンデルタール人のDNAが確認されています（関連記事）。こうした方法でも、デニソワ人の拡散範囲を推測できるようになるのではないか、と期待されます。また、デニソワ人の高地適応が明らかになったことから、アジアの高地で今後デニソワ人遺跡が確認されていく可能性も指摘されています。たとえば、キルギスの海抜約2000mのセルアンガー（Sel’Ungur）洞窟では人類の子供の腕の骨が発見されていますが、DNAは解析されていません。この子供はデニソワ人かもしれない、と古人類学者のヴィオラ（Bence Viola）氏は指摘します。本論文の意義はたいへん大きく、今後長く引用され続けることでしょう。今後、デニソワ人遺骸がさらに多くの遺跡で確認されることを期待しています。
参考文献：
Chen F. et al.(2019): A late Middle Pleistocene Denisovan mandible from the Tibetan Plateau. Nature, 569, 7756, 409–412.
https://doi.org/10.1038/s41586-019-1139-x
Warren M.(2019A): Biggest Denisovan fossil yet spills ancient human’s secrets. Nature, 569, 7754, 16–17.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-01395-0
追記（2019年5月7日）
以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
【考古学】高地のチベット高原でも生活していたデニソワ人
デニソワ人の下顎骨の化石がチベット高原の洞窟で発見され、16万年前のものと年代測定された。これが、シベリアのデニソワ洞窟以外の場所で生活していた古代ヒト族のデニソワ人の証拠だとする初めての研究報告が、今週掲載される。この下顎骨は、チベット高原で発見された最も古いヒト族の化石とされる。この発見は、デニソワ人が高地の低酸素環境に適応した時期が、現生人類がチベット高原に到達した頃よりかなり前だったことを示している。
デニソワ人は、ネアンデルタール人の姉妹群で、すでに絶滅しており、シベリア南部のデニソワ洞窟で発見された断片化石とアジアにおける現生人類の遺伝情報が一部残っていたことだけが解明の糸口となっている。現在のシェルパ族、チベット人とその近隣に住む民族は、高地での生存に役立つデニソワ人由来の遺伝的バリアントを持っている。しかし、古代ヒト族のデニソワ人の化石証拠は、標高わずか700 mのデニソワ洞窟で発見されたものしかないため、デニソワ人が高地に適応した原因ははっきりしていなかった。
今回のJean-Jacques Hublin、Frido Welker、Dongju Zhangたちの研究グループの論文で、チベット高原の白石崖溶洞（Baishiya Karst Cave；標高3280 m）で発見されたヒト族の下顎骨について説明されている。この下顎骨から見つかったタンパク質の解析で、デニソワ人の骨と同定され、放射性同位体年代測定によって16万年以上前のものであることが判明した。この測定年代は、これほどの標高のチベット高原にヒト族が生活していたことを示す最古の証拠（約3～4万年前と年代測定された）よりも前だった。この骨化石が高地で見つかったことは、デニソワ人が高地の低酸素環境への適応をもたらす遺伝的バリアントを有していた理由となる可能性がある。また、この下顎骨の年代は、デニソワ洞窟で発見された最古のデニソワ人の化石の測定年代とも矛盾しておらず、この下顎骨の特徴の一部（歯列など）は、先行研究で明らかになったデニソワ人の化石の特徴と類似している。
以上をまとめると、今回の研究で得られた新知見は、東アジアでのヒト族の進化史の解明を進める上で役立つものと考えられる。
追記（2019年5月8日）
ナショナルジオグラフィックでも報道されました。
追記（2019年5月16日）
本論文が『ネイチャー』本誌に掲載されたので、以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
人類学：チベット高原で発見された中期更新世後期のデニソワ人の下顎骨
人類学：高地に適応していたデニソワ人
チベット高原の東端、海抜約3200 mの洞窟で出土したヒト族の下顎骨が今回、含まれていた古代タンパク質の分析から、「デニソワ人」として知られる謎めいた古代ヒト族のものと判定された。デニソワ人の存在を示すものとしては、これまでに1個体のゲノム、種の判別につながらない少数の断片的標本、そして東南アジアやオセアニアの一部の現代人のゲノムに残されている遺伝的痕跡が見つかっている。この下顎骨は、シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟以外の地で初めて発見されたデニソワ人化石であり、重要な形態学的特徴を示すものであるとともに、年代は約16万年前と、既知のデニソワ人標本としては最古のものである。今回発見されたのは、2本の大きな大臼歯が残る下顎骨の右半分で、これは、これまで分類ができずヒト族のものであること以外は謎に包まれてきた中国で出土した他の複数の標本とも比較できる可能性がある。発見場所が高地であることもまた、別の謎を解くカギになるかもしれない。現代のチベット人やシェルパ族のDNAにはデニソワ人由来のEPAS1遺伝子が存在しており、これが現在チベット高原に暮らす人々に高地の低酸素環境への適応をもたらしている。しかし、現生人類がチベット高原に定着したのはデニソワ人の年代のはるか後で、高地適応遺伝子であるEPAS1がより低地に暮らす現生人類や、海抜がわずか700 mというデニソワ洞窟のデニソワ人化石に存在することは謎であった。今回発見された標本の場所と年代の古さは、デニソワ人がはるか昔にチベット高原に定着し、ことによるとそこで進化した後で標高のより低い地域に移動したことを示している可能性がある。さすがに「イエティ」説を思い浮かべてしまう人もいるのではなかろうか。
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