歯の進化率から推測されるネアンデルタール人と現生人類の分岐年代
歯の進化率からネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）と現生人類（Homo sapiens）の分岐年代を検証した研究（Gómez-Robles., 2019）が報道されました。ネアンデルタール人と現生人類の分岐年代には高い関心が寄せられており、議論が続いています。ネアンデルタール人と現生人類の事例に限らず、DNA変異率は領域により異なると予想されることから、系統間の分岐年代の推定は難しくなっています。また近年では、ネアンデルタール人と近縁な種区分未定のデニソワ人（Denisovan）の存在も明らかとなり（関連記事）、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐年代も注目されています。まず、ネアンデルタール人およびデニソワ人の共通祖先系統と現生人類系統とが分岐し、その後にネアンデルタール人系統とデニソワ人系統が分岐した、と推測されています（関連記事）。
これら後期ホモ属の各系統間の推定分岐年代に関して具体的には、ネアンデルタール人およびデニソワ人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統では、765000～550000年前頃もしくは589000～553000年前頃、デニソワ人系統とネアンデルタール人系統では473000～445000年前頃もしくは381000年前頃との研究がある一方で（関連記事）、前者を751690年前頃、後者を744000年前頃とする研究や（関連記事）、前者を63万～52万年前頃、後者を44万～39万年前頃とする研究もあります（関連記事）。近年では大まかに言えば、前者を60万～50万年前頃、後者を50万～40万年前頃とする見解が有力であるように思います。
しかし、その年代は、スペイン北部の通称「骨の穴（Sima de los Huesos）洞窟」遺跡（以下、SHと省略）で発見された43万年前頃のホモ属遺骸群を考慮に入れると、もっとさかのぼる可能性が高い、と本論文は指摘します。SH集団には、頭蓋でも（関連記事）頭蓋以外でも（関連記事）、祖先的特徴とネアンデルタール人の派生的特徴とが混在しています。そのため、SH集団は形態学的には、ネアンデルタール人の祖先集団もしくは初期ネアンデルタール人集団か、そのきわめて近縁な集団と考えられます。また核DNA解析でも、SH集団はデニソワ人よりもネアンデルタール人の方と近縁と推測されています（関連記事）。そのため、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐年代が45万年前頃以降とは考えにくく、そうすると、ネアンデルタール人と現生人類の分岐年代も現在の有力説よりさかのぼることになります。
本論文は、歯の進化率の定量的データからネアンデルタール人と現生人類の分岐年代を推測しています。以下、本論文の著者の以前の論文（関連記事）に倣って、ネアンデルタール人と現生人類の分岐年代を[N-MH]LCA（ネアンデルタール人と現生人類の最終共通祖先）年代と表記します。本論文の見解は、同じ問題を扱った以前の論文と、大きな違いはありません。著者の人類の各系統の歯の進化率には大きな違いはなく、[N-MH]LCAの推定年代により各系統の進化率は異なってきます。本論文はこれを用いて、人類の各系統の歯の進化率を推定し、より可能性の高い[N-MH]LCA年代を検証しています。
SH集団の歯は、ネアンデルタール人の歯と複数の類似性を示しつつも、祖先的特徴と派生的特徴とが混在しています。本論文は、SH集団の歯の進化率が他の人類系統と大きく変わらないのであれば、[N-MH]LCAの年代は80万年前頃よりも新しくなりそうにない、と指摘します。逆に、SH集団の歯の進化率が高ければ、[N-MH]LCAの年代は80万年前頃以降になるわけです。しかし本論文は、そうした選択圧の証拠はなく、ホモ・またエレクトス（Homo erectus）の歯から推測されるような祖先的な形態や、SH集団の歯の形態からも、とくに機能的な意味はなく、強い選択圧があったとは考えにくい、と指摘します。ただ、現代人のうちアメリカ大陸先住民とアジア東部集団に高頻度で見られるシャベル状切歯と関連している遺伝子が、汗腺密度や乳腺管分岐とも関連していると推測されているように（関連記事）、歯の形態と関連する遺伝子が他の表現型とも関連しており、その表現型に強い選択圧が生じた場合は、歯の進化率が高くなることも想定されると思います。
また、SH集団の歯の形態が強い創始者効果のためだとすると、[N-MH]LCA年代が80万年前頃以降という可能性も考えられます。その場合、SH集団の祖先集団に、SH集団で定着した独特な歯の特徴が存在したと考えられます。イベリア半島がヨーロッパで孤立した地域となった可能性もあることから、本論文はこの仮説の有効性を認めています。しかし、化石記録の少なさからこの仮説の可能性を除外できないとはいえ、現時点ではこの仮説を支持する証拠もない、と本論文は指摘します。
SH集団が異なる人類系統間の交雑系統であるとすると、[N-MH]LCA年代が80万年前頃以降とも考えられます。形態的にも、SH集団には祖先的特徴とネアンデルタール人の派生的特徴とが混在しています。しかし、SH集団には現生霊長類の交雑初期世代に見られるような骨格異常が見られないことから、SH集団が交雑系統である可能性はあるものの、現時点ではとくに強く支持されるわけではない、と本論文は指摘します。このように、[N-MH]LCAの年代が80万年前頃以降という可能性を排除できるわけではないものの、積極的に支持できるわけでもない、というのが本論文の見解です。
本論文は、[N-MH]LCA年代は80万年以上前で、SH集団の歯の進化率は他の人類系統とさほど変わらなかった、との想定が最も節約的と指摘します。[N-MH]LCAが80万年以上前だとすると、これより新しい人類化石はその候補となりません。たとえば、ハイデルベルク人（Homo heidelbergensis）として一括されるヨーロッパやアフリカやアジアのホモ属化石群です。ただ本論文は、[N-MH]LCA年代が古くなりすぎると、ホモ・エレクトス系統と分岐した後のデニソワ人・ネアンデルタール人・現生人類の共通祖先系統の歯の進化率が高くなりすぎるため、[N-MH]LCA年代としては125万～85万年前頃の可能性が高そうだ、とも指摘しています。この年代は、現在の遺伝学の有力説と比較すると確かに古すぎますが、上述したように遺伝学では近い推定年代も提示されており、あり得ないほど古い年代とは言えないと思います。本論文が指摘するように、より正確なホモ属の進化過程の復元には、新たな化石の発見と既知の化石の再評価が不可欠で、今後もできるだけ研究の進展を追いかけていきたいものです。
参考文献：
Gómez-Robles A.(2019): Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence. Science Advances, 5, 5, eaaw1268.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw1268
これら後期ホモ属の各系統間の推定分岐年代に関して具体的には、ネアンデルタール人およびデニソワ人の共通祖先系統と現生人類の祖先系統では、765000～550000年前頃もしくは589000～553000年前頃、デニソワ人系統とネアンデルタール人系統では473000～445000年前頃もしくは381000年前頃との研究がある一方で（関連記事）、前者を751690年前頃、後者を744000年前頃とする研究や（関連記事）、前者を63万～52万年前頃、後者を44万～39万年前頃とする研究もあります（関連記事）。近年では大まかに言えば、前者を60万～50万年前頃、後者を50万～40万年前頃とする見解が有力であるように思います。
しかし、その年代は、スペイン北部の通称「骨の穴（Sima de los Huesos）洞窟」遺跡（以下、SHと省略）で発見された43万年前頃のホモ属遺骸群を考慮に入れると、もっとさかのぼる可能性が高い、と本論文は指摘します。SH集団には、頭蓋でも（関連記事）頭蓋以外でも（関連記事）、祖先的特徴とネアンデルタール人の派生的特徴とが混在しています。そのため、SH集団は形態学的には、ネアンデルタール人の祖先集団もしくは初期ネアンデルタール人集団か、そのきわめて近縁な集団と考えられます。また核DNA解析でも、SH集団はデニソワ人よりもネアンデルタール人の方と近縁と推測されています（関連記事）。そのため、ネアンデルタール人とデニソワ人の分岐年代が45万年前頃以降とは考えにくく、そうすると、ネアンデルタール人と現生人類の分岐年代も現在の有力説よりさかのぼることになります。
本論文は、歯の進化率の定量的データからネアンデルタール人と現生人類の分岐年代を推測しています。以下、本論文の著者の以前の論文（関連記事）に倣って、ネアンデルタール人と現生人類の分岐年代を[N-MH]LCA（ネアンデルタール人と現生人類の最終共通祖先）年代と表記します。本論文の見解は、同じ問題を扱った以前の論文と、大きな違いはありません。著者の人類の各系統の歯の進化率には大きな違いはなく、[N-MH]LCAの推定年代により各系統の進化率は異なってきます。本論文はこれを用いて、人類の各系統の歯の進化率を推定し、より可能性の高い[N-MH]LCA年代を検証しています。
SH集団の歯は、ネアンデルタール人の歯と複数の類似性を示しつつも、祖先的特徴と派生的特徴とが混在しています。本論文は、SH集団の歯の進化率が他の人類系統と大きく変わらないのであれば、[N-MH]LCAの年代は80万年前頃よりも新しくなりそうにない、と指摘します。逆に、SH集団の歯の進化率が高ければ、[N-MH]LCAの年代は80万年前頃以降になるわけです。しかし本論文は、そうした選択圧の証拠はなく、ホモ・またエレクトス（Homo erectus）の歯から推測されるような祖先的な形態や、SH集団の歯の形態からも、とくに機能的な意味はなく、強い選択圧があったとは考えにくい、と指摘します。ただ、現代人のうちアメリカ大陸先住民とアジア東部集団に高頻度で見られるシャベル状切歯と関連している遺伝子が、汗腺密度や乳腺管分岐とも関連していると推測されているように（関連記事）、歯の形態と関連する遺伝子が他の表現型とも関連しており、その表現型に強い選択圧が生じた場合は、歯の進化率が高くなることも想定されると思います。
また、SH集団の歯の形態が強い創始者効果のためだとすると、[N-MH]LCA年代が80万年前頃以降という可能性も考えられます。その場合、SH集団の祖先集団に、SH集団で定着した独特な歯の特徴が存在したと考えられます。イベリア半島がヨーロッパで孤立した地域となった可能性もあることから、本論文はこの仮説の有効性を認めています。しかし、化石記録の少なさからこの仮説の可能性を除外できないとはいえ、現時点ではこの仮説を支持する証拠もない、と本論文は指摘します。
SH集団が異なる人類系統間の交雑系統であるとすると、[N-MH]LCA年代が80万年前頃以降とも考えられます。形態的にも、SH集団には祖先的特徴とネアンデルタール人の派生的特徴とが混在しています。しかし、SH集団には現生霊長類の交雑初期世代に見られるような骨格異常が見られないことから、SH集団が交雑系統である可能性はあるものの、現時点ではとくに強く支持されるわけではない、と本論文は指摘します。このように、[N-MH]LCAの年代が80万年前頃以降という可能性を排除できるわけではないものの、積極的に支持できるわけでもない、というのが本論文の見解です。
本論文は、[N-MH]LCA年代は80万年以上前で、SH集団の歯の進化率は他の人類系統とさほど変わらなかった、との想定が最も節約的と指摘します。[N-MH]LCAが80万年以上前だとすると、これより新しい人類化石はその候補となりません。たとえば、ハイデルベルク人（Homo heidelbergensis）として一括されるヨーロッパやアフリカやアジアのホモ属化石群です。ただ本論文は、[N-MH]LCA年代が古くなりすぎると、ホモ・エレクトス系統と分岐した後のデニソワ人・ネアンデルタール人・現生人類の共通祖先系統の歯の進化率が高くなりすぎるため、[N-MH]LCA年代としては125万～85万年前頃の可能性が高そうだ、とも指摘しています。この年代は、現在の遺伝学の有力説と比較すると確かに古すぎますが、上述したように遺伝学では近い推定年代も提示されており、あり得ないほど古い年代とは言えないと思います。本論文が指摘するように、より正確なホモ属の進化過程の復元には、新たな化石の発見と既知の化石の再評価が不可欠で、今後もできるだけ研究の進展を追いかけていきたいものです。
参考文献：
Gómez-Robles A.(2019): Dental evolutionary rates and its implications for the Neanderthal–modern human divergence. Science Advances, 5, 5, eaaw1268.
https://doi.org/10.1126/sciadv.aaw1268
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