デニソワ洞窟の中部旧石器時代～上部旧石器時代の年代（追記有）
デニソワ洞窟（Denisova Cave）の中部旧石器時代～上部旧石器時代の年代に関する二つの研究が報道されました。『ネイチャー』のサイトには解説記事（Dennell., 2019）が掲載されています。デニソワ洞窟は南シベリアのアルタイ山脈の渓谷に位置しており、複数の更新世の人類遺骸のDNAが解析されていることで有名です。デニソワ洞窟では遺伝学的に知られていなかった人類集団が発見されており、種区分未定のデニソワ人（Denisovan）と分類されています（関連記事）。
また、ネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）遺骸も発見されていますが、現生人類（Homo sapiens）遺骸は発見されていません。しかし、骨・牙製の装飾品も発見されており、現生人類も存在していたのではないか、と推測されています。複数の人類集団の存在とそれらの間での交雑も推測されていることから、デニソワ洞窟は現生人類の拡散とネアンデルタール人など古代型ホモ属との「交替劇」の理解にさいしても重要な遺跡となります。しかし、デニソワ洞窟の人類遺骸のほとんどは放射性炭素年代測定法の限界値である5万年前頃を超えており、またデニソワ洞窟は巨大で複雑なため、熱ルミネッセンス法・古地磁気法といった考古学的手法や遺伝学的手法で年代が測定されていたものの、人類集団間の関係を時系列で把握するのは困難でした。
なお、人類遺骸に関しては、デニソワ3（Denisova 3）・4・8・2がデニソワ人、デニソワ15・5・9がネアンデルタール人、デニソワ11は父親がデニソワ人で母親がネアンデルタール人（関連記事）、デニソワ16・6・14が、ホモ属ではあるものの、どの系統かは不明とされています。デニソワ14ではDNAが解析されましたが、ホモ属でもどの系統なのか確定できるだけのデータは得られませんでした。これらのうち、デニソワ3（関連記事）とデニソワ5（関連記事）で高品質なゲノム配列が得られています。
一方の研究（Jacobs et al., 2019）は、光ルミネッセンス年代測定法を用いて、30万～2万年前頃のデニソワ洞窟の包括的な編年を確立しました。デニソワ洞窟は大きく、主要部・南部・東部に区分され、人類遺骸が多く発見されているのは東部です。デニソワ洞窟では、凍結・融解や動物の行動による攪乱の結果としての層序の乱れも懸念されており、小さな化石や石器は本来の位置からずれている可能性があります。ただ、「交替劇」の理解に重要な中部旧石器時代後期～上部旧石器時代初頭（Initial Upper Palaeolithic）の層では、攪乱を窺わせる徴候は比較的少ない、と指摘されています。また、デニソワ洞窟の堆積は連続的ではなく、堆積のない期間が存在したか、堆積物が何らかの要因で除去された可能性も示唆されています。デニソワ洞窟最古の人類の痕跡は、中部旧石器時代早期となる30万年前頃の石器です。しかし、その製作者がどの系統の人類なのか、不明です。デニソワ洞窟では堆積物から古代DNAが解析されているのですが（関連記事）、それは最下層では確認されていないからです。
コラーゲン分析と質量分析法による動物考古学（ZooMS）から、形態学的には分類困難な断片的な骨の分類が可能となっています（関連記事）。この研究でも脊椎動物の大型27種・小型100種が同定され、さらに植物72種と合わせて古気候が分析された結果、デニソワ洞窟周辺は、最温暖期の広葉樹林から最寒冷期のツンドラ草原地帯まで大きく変容していた、と明らかになりました。この古気候復元は、デニソワ洞窟の東方1600kmに位置するバイカル湖からのものとおおむね一致しています。ただ、15万年前頃の古気候推定は異なっており、デニソワ洞窟では温暖湿潤期なのにたいして、バイカル湖では寒冷です。この不一致に関しては、光学的年代測定技術の不確実性とともに、気候条件が不安定だった可能性も指摘されています。
もう一方の研究（Douka et al., 2019B）は、デニソワ洞窟の中部旧石器時代後期～上部旧石器時代の層からの放射性炭素年代を報告するとともに、それと光ルミネッセンス年代測定法・遺伝学的年代推定法を統合して、デニソワ洞窟の各人類遺骸の年代を推定しています。しかし、複数の人類遺骸では、発見された層の年代と遺伝学的な推定年代との間に大きな違いがあります。たとえば、デニソワ5とデニソワ8では大きな違いはありませんが、デニソワ3とデニソワ4では遺伝学的な推定年代の方が古い一方で、デニソワ2とデニソワ11ではその逆となります。この年代的不一致に関しては、遺伝学的推定年代の不確実性もしくは攪乱の可能性が指摘されています。
こうした問題点はありますが、各人類遺骸の年代は次のように推定されています。まずデニソワ人では、デニソワ2が194400～122700年前で、デニソワ8が136400～105600年前、デニソワ4が84100～55200年前、デニソワ3が76200～51600年前です。デニソワ洞窟におけるデニソワ人の存在年代は、20万～5万年前頃までとなります。もちろん、この期間ずっと居住していたわけではないでしょうが。ネアンデルタール人では、デニソワ9が147300～119100年前、デニソワ5が130000～90900年前、デニソワ15が130300～91400年前です。デニソワ5と15はほぼ同年代ということになりそうです。デニソワ人の父親とネアンデルタール人の母親との交雑第一世代となるデニソワ11は118100～79300年前です。デニソワ洞窟におけるネアンデルタール人の存在年代は、15万～8万年前頃までとなります。ネアンデルタール人の方がデニソワ洞窟における存在年代は短いわけですが、これはあくまでもデニソワ洞窟の事例なので、アルタイ地域、さらには南シベリアにおいて同様だったのか、現時点では不明と考えるべきでしょう。上述したように、デニソワ洞窟周辺の気候と環境は大きく変容していきましたが、デニソワ人もネアンデルタール人も、温暖期にも寒冷期にも存在していた、と推測されています。
系統不明のホモ属デニソワ14は50000～45900年前と推定されています。デニソワ14に関しては、放射性炭素年代測定に成功しており、較正年代では46300±2600年前と推定されています。デニソワ14は上部旧石器時代初頭の装飾品である骨製の尖頭器と歯のペンダントは、放射性炭素年代測定法による較正年代が報告されています。尖頭器は48100～42660年前、ペンダントは45700～41590年前と推定されており、デニソワ14の年代と重なります。つまり、デニソワ14の集団はデニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人工物の製作者である可能性が高いわけですが、上述したように、残念ながらデニソワ14からはどのホモ属系統なのか、分類できるだけのデータは得られませんでした。
シベリア西部のウスチイシム（Ust'-Ishim）遺跡の現生人類DNAに基づき（関連記事）、現生人類がシベリアに到達したのは46880～43200年前頃と推定されています。そのため、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人工物の製作者も現生人類である可能性が高そうですが、デニソワ洞窟の発掘を主導してきたロシアの研究者たちは、アルタイ地域の中部旧石器からの内在的発展との見解を提示しています。つまり、デニソワ人がこうした装飾品を製作していた、というわけです。これにたいしては、デニソワ人が現生人類の影響を受けて製作したとか、デニソワ人現生人類との交雑集団が製作した、との見解も提示されています。現時点では、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の装飾品は現生人類の製作と考えるのが妥当だと思われますが、デニソワ人が現生人類の影響を受けて製作したか、現生人類から入手した可能性も想定されます。この問題の解決には、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人類遺骸のDNA解析が必要となります。デニソワ洞窟はたいへん注目されている遺跡で、その環境条件から古代DNA研究に適しているようなので、考古学でも遺伝学でも今後の研究の進展が大いに期待されます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古人類学：シベリア南部のデニソワ洞窟における古代ヒト族の居住の時期
古人類学：デニソワ洞窟におけるヒト族化石および後期旧石器時代の始まりの年代推定
古人類学：デニソワ洞窟の中で
シベリア南部のアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟は、新たなヒト族集団「デニソワ人」の骨片が見つかったことで有名である。このヒト族集団の記録はこの遺跡でしか発見されていないが、発掘された骨や歯の数がわずかであるにもかかわらず、骨片そのものや周囲の堆積物から回収されたDNAからはゲノム規模の塩基配列が明らかになっている。デニソワ洞窟ではまた、デニソワ人と極めて近縁なネアンデルタール人の骨片の他、上層からは、現生人類のものと考えられる人工物も発見されている。デニソワ洞窟は大きく複雑であるため、ヒト族が居住した時期を確定することは容易ではなかった。今回Z Jacobsたちは、光ルミネッセンス年代測定法を用いてデニソワ洞窟の編年を確立し、この洞窟における約30万～2万年前の環境的状況を再構築している。一方、K Doukaたちは新たに得られた50の放射性炭素年代測定値を報告している。新たに3点のデニソワ人化石（うち1点はミトコンドリアDNAを伴う）が見いだされ、デニソワ人がこの洞窟に存在していた年代が約19万5000～5万2000年前と推定された。骨製の尖頭器および歯のペンダントの放射性炭素年代測定からは4万9000～4万3000年前という較正年代が得られ、これはユーラシア北部で知られる人工物としては最も古く、デニソワ人がその製作に関与していた可能性が示唆された。
参考文献：
Dennell R.(2019): Dating of hominin discoveries at Denisova. Nature, 565, 7741, 571–572.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-00264-0
Douka K. et al.(2019B): Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave. Nature, 565, 7741, 640–644
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0870-z
Jacobs Z. et al.(2019): Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia. Nature, 565, 7741, 594–599.
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0843-2
追記（2019年2月1日）
以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
【考古学】デニソワ洞窟の住人に関する時系列が明らかに
デニソワ人とネアンデルタール人がデニソワ洞窟に居住していた頃の年表を精緻化する新たな年代について報告する2編の論文が、今週掲載される。
デニソワ人とネアンデルタール人がデニソワ洞窟に居住していた頃の年表を精緻化する新たな年代について報告する2編の論文が、今週掲載される。
今回、Zenobia Jacobs、Richard Robertsたちの研究グループは、光励起ルミネッセンス年代測定を行って、デニソワ洞窟の堆積物を調べた。この年代測定法は、石英などの特定の鉱物粒子が最後に太陽光にさらされてから経過した時間を推定する方法だ。今回の研究では、その結果から、およそ30万～2万年前のデニソワ洞窟における化石と人工産物の堆積時期を示す年表が作成された。研究グループの控えめの推定によれば、この洞窟にデニソワ人が居住していたのがおよそ28万7000～5万5000年前、ネアンデルタール人が居住していたのがおよそ19万3000～9万7000年前とされる。
一方、Katerina Doukaたちの論文には、デニソワ洞窟で行われた放射性炭素年代測定法によって新たに得られた50件の年代が紹介されており、新たに発見された3点のデニソワ人の断片化石についても記述されている。Doukaたちは、既知の全てのデニソワ人の化石を分析した上で、最も古い化石に基づいて、デニソワ人は早ければ19万5000年前からこの洞窟に居住していたという結論を示している。最も新しいデニソワ人の化石は、およそ7万6000～5万2000年前のものと決定された。また、骨製の尖頭器と歯製のペンダントの放射性炭素年代測定が行われ、これらの作製年代は4万9000～4万3000年前とされた。Doukaたちは、これらの人工産物が北ユーラシアで出土した最古の人工産物であり、デニソワ人が作製した可能性があるという仮説を提起している。
同時掲載のNews & Viewsでは、Robin Dennellが、「堆積物の性質と複雑性、および使用された年代測定法のため、これらの化石の詳細な年代については依然として不明な点が残っているかもしれないが、概要は明確になった」と述べている。
また、ネアンデルタール人（Homo neanderthalensis）遺骸も発見されていますが、現生人類（Homo sapiens）遺骸は発見されていません。しかし、骨・牙製の装飾品も発見されており、現生人類も存在していたのではないか、と推測されています。複数の人類集団の存在とそれらの間での交雑も推測されていることから、デニソワ洞窟は現生人類の拡散とネアンデルタール人など古代型ホモ属との「交替劇」の理解にさいしても重要な遺跡となります。しかし、デニソワ洞窟の人類遺骸のほとんどは放射性炭素年代測定法の限界値である5万年前頃を超えており、またデニソワ洞窟は巨大で複雑なため、熱ルミネッセンス法・古地磁気法といった考古学的手法や遺伝学的手法で年代が測定されていたものの、人類集団間の関係を時系列で把握するのは困難でした。
なお、人類遺骸に関しては、デニソワ3（Denisova 3）・4・8・2がデニソワ人、デニソワ15・5・9がネアンデルタール人、デニソワ11は父親がデニソワ人で母親がネアンデルタール人（関連記事）、デニソワ16・6・14が、ホモ属ではあるものの、どの系統かは不明とされています。デニソワ14ではDNAが解析されましたが、ホモ属でもどの系統なのか確定できるだけのデータは得られませんでした。これらのうち、デニソワ3（関連記事）とデニソワ5（関連記事）で高品質なゲノム配列が得られています。
一方の研究（Jacobs et al., 2019）は、光ルミネッセンス年代測定法を用いて、30万～2万年前頃のデニソワ洞窟の包括的な編年を確立しました。デニソワ洞窟は大きく、主要部・南部・東部に区分され、人類遺骸が多く発見されているのは東部です。デニソワ洞窟では、凍結・融解や動物の行動による攪乱の結果としての層序の乱れも懸念されており、小さな化石や石器は本来の位置からずれている可能性があります。ただ、「交替劇」の理解に重要な中部旧石器時代後期～上部旧石器時代初頭（Initial Upper Palaeolithic）の層では、攪乱を窺わせる徴候は比較的少ない、と指摘されています。また、デニソワ洞窟の堆積は連続的ではなく、堆積のない期間が存在したか、堆積物が何らかの要因で除去された可能性も示唆されています。デニソワ洞窟最古の人類の痕跡は、中部旧石器時代早期となる30万年前頃の石器です。しかし、その製作者がどの系統の人類なのか、不明です。デニソワ洞窟では堆積物から古代DNAが解析されているのですが（関連記事）、それは最下層では確認されていないからです。
コラーゲン分析と質量分析法による動物考古学（ZooMS）から、形態学的には分類困難な断片的な骨の分類が可能となっています（関連記事）。この研究でも脊椎動物の大型27種・小型100種が同定され、さらに植物72種と合わせて古気候が分析された結果、デニソワ洞窟周辺は、最温暖期の広葉樹林から最寒冷期のツンドラ草原地帯まで大きく変容していた、と明らかになりました。この古気候復元は、デニソワ洞窟の東方1600kmに位置するバイカル湖からのものとおおむね一致しています。ただ、15万年前頃の古気候推定は異なっており、デニソワ洞窟では温暖湿潤期なのにたいして、バイカル湖では寒冷です。この不一致に関しては、光学的年代測定技術の不確実性とともに、気候条件が不安定だった可能性も指摘されています。
もう一方の研究（Douka et al., 2019B）は、デニソワ洞窟の中部旧石器時代後期～上部旧石器時代の層からの放射性炭素年代を報告するとともに、それと光ルミネッセンス年代測定法・遺伝学的年代推定法を統合して、デニソワ洞窟の各人類遺骸の年代を推定しています。しかし、複数の人類遺骸では、発見された層の年代と遺伝学的な推定年代との間に大きな違いがあります。たとえば、デニソワ5とデニソワ8では大きな違いはありませんが、デニソワ3とデニソワ4では遺伝学的な推定年代の方が古い一方で、デニソワ2とデニソワ11ではその逆となります。この年代的不一致に関しては、遺伝学的推定年代の不確実性もしくは攪乱の可能性が指摘されています。
こうした問題点はありますが、各人類遺骸の年代は次のように推定されています。まずデニソワ人では、デニソワ2が194400～122700年前で、デニソワ8が136400～105600年前、デニソワ4が84100～55200年前、デニソワ3が76200～51600年前です。デニソワ洞窟におけるデニソワ人の存在年代は、20万～5万年前頃までとなります。もちろん、この期間ずっと居住していたわけではないでしょうが。ネアンデルタール人では、デニソワ9が147300～119100年前、デニソワ5が130000～90900年前、デニソワ15が130300～91400年前です。デニソワ5と15はほぼ同年代ということになりそうです。デニソワ人の父親とネアンデルタール人の母親との交雑第一世代となるデニソワ11は118100～79300年前です。デニソワ洞窟におけるネアンデルタール人の存在年代は、15万～8万年前頃までとなります。ネアンデルタール人の方がデニソワ洞窟における存在年代は短いわけですが、これはあくまでもデニソワ洞窟の事例なので、アルタイ地域、さらには南シベリアにおいて同様だったのか、現時点では不明と考えるべきでしょう。上述したように、デニソワ洞窟周辺の気候と環境は大きく変容していきましたが、デニソワ人もネアンデルタール人も、温暖期にも寒冷期にも存在していた、と推測されています。
系統不明のホモ属デニソワ14は50000～45900年前と推定されています。デニソワ14に関しては、放射性炭素年代測定に成功しており、較正年代では46300±2600年前と推定されています。デニソワ14は上部旧石器時代初頭の装飾品である骨製の尖頭器と歯のペンダントは、放射性炭素年代測定法による較正年代が報告されています。尖頭器は48100～42660年前、ペンダントは45700～41590年前と推定されており、デニソワ14の年代と重なります。つまり、デニソワ14の集団はデニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人工物の製作者である可能性が高いわけですが、上述したように、残念ながらデニソワ14からはどのホモ属系統なのか、分類できるだけのデータは得られませんでした。
シベリア西部のウスチイシム（Ust'-Ishim）遺跡の現生人類DNAに基づき（関連記事）、現生人類がシベリアに到達したのは46880～43200年前頃と推定されています。そのため、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人工物の製作者も現生人類である可能性が高そうですが、デニソワ洞窟の発掘を主導してきたロシアの研究者たちは、アルタイ地域の中部旧石器からの内在的発展との見解を提示しています。つまり、デニソワ人がこうした装飾品を製作していた、というわけです。これにたいしては、デニソワ人が現生人類の影響を受けて製作したとか、デニソワ人現生人類との交雑集団が製作した、との見解も提示されています。現時点では、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の装飾品は現生人類の製作と考えるのが妥当だと思われますが、デニソワ人が現生人類の影響を受けて製作したか、現生人類から入手した可能性も想定されます。この問題の解決には、デニソワ洞窟の上部旧石器時代初頭の人類遺骸のDNA解析が必要となります。デニソワ洞窟はたいへん注目されている遺跡で、その環境条件から古代DNA研究に適しているようなので、考古学でも遺伝学でも今後の研究の進展が大いに期待されます。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古人類学：シベリア南部のデニソワ洞窟における古代ヒト族の居住の時期
古人類学：デニソワ洞窟におけるヒト族化石および後期旧石器時代の始まりの年代推定
古人類学：デニソワ洞窟の中で
シベリア南部のアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟は、新たなヒト族集団「デニソワ人」の骨片が見つかったことで有名である。このヒト族集団の記録はこの遺跡でしか発見されていないが、発掘された骨や歯の数がわずかであるにもかかわらず、骨片そのものや周囲の堆積物から回収されたDNAからはゲノム規模の塩基配列が明らかになっている。デニソワ洞窟ではまた、デニソワ人と極めて近縁なネアンデルタール人の骨片の他、上層からは、現生人類のものと考えられる人工物も発見されている。デニソワ洞窟は大きく複雑であるため、ヒト族が居住した時期を確定することは容易ではなかった。今回Z Jacobsたちは、光ルミネッセンス年代測定法を用いてデニソワ洞窟の編年を確立し、この洞窟における約30万～2万年前の環境的状況を再構築している。一方、K Doukaたちは新たに得られた50の放射性炭素年代測定値を報告している。新たに3点のデニソワ人化石（うち1点はミトコンドリアDNAを伴う）が見いだされ、デニソワ人がこの洞窟に存在していた年代が約19万5000～5万2000年前と推定された。骨製の尖頭器および歯のペンダントの放射性炭素年代測定からは4万9000～4万3000年前という較正年代が得られ、これはユーラシア北部で知られる人工物としては最も古く、デニソワ人がその製作に関与していた可能性が示唆された。
参考文献：
Dennell R.(2019): Dating of hominin discoveries at Denisova. Nature, 565, 7741, 571–572.
https://doi.org/10.1038/d41586-019-00264-0
Douka K. et al.(2019B): Age estimates for hominin fossils and the onset of the Upper Palaeolithic at Denisova Cave. Nature, 565, 7741, 640–644
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0870-z
Jacobs Z. et al.(2019): Timing of archaic hominin occupation of Denisova Cave in southern Siberia. Nature, 565, 7741, 594–599.
https://doi.org/10.1038/s41586-018-0843-2
追記（2019年2月1日）
以下に『ネイチャー』の日本語サイトから引用します。
【考古学】デニソワ洞窟の住人に関する時系列が明らかに
デニソワ人とネアンデルタール人がデニソワ洞窟に居住していた頃の年表を精緻化する新たな年代について報告する2編の論文が、今週掲載される。
デニソワ人とネアンデルタール人がデニソワ洞窟に居住していた頃の年表を精緻化する新たな年代について報告する2編の論文が、今週掲載される。
今回、Zenobia Jacobs、Richard Robertsたちの研究グループは、光励起ルミネッセンス年代測定を行って、デニソワ洞窟の堆積物を調べた。この年代測定法は、石英などの特定の鉱物粒子が最後に太陽光にさらされてから経過した時間を推定する方法だ。今回の研究では、その結果から、およそ30万～2万年前のデニソワ洞窟における化石と人工産物の堆積時期を示す年表が作成された。研究グループの控えめの推定によれば、この洞窟にデニソワ人が居住していたのがおよそ28万7000～5万5000年前、ネアンデルタール人が居住していたのがおよそ19万3000～9万7000年前とされる。
一方、Katerina Doukaたちの論文には、デニソワ洞窟で行われた放射性炭素年代測定法によって新たに得られた50件の年代が紹介されており、新たに発見された3点のデニソワ人の断片化石についても記述されている。Doukaたちは、既知の全てのデニソワ人の化石を分析した上で、最も古い化石に基づいて、デニソワ人は早ければ19万5000年前からこの洞窟に居住していたという結論を示している。最も新しいデニソワ人の化石は、およそ7万6000～5万2000年前のものと決定された。また、骨製の尖頭器と歯製のペンダントの放射性炭素年代測定が行われ、これらの作製年代は4万9000～4万3000年前とされた。Doukaたちは、これらの人工産物が北ユーラシアで出土した最古の人工産物であり、デニソワ人が作製した可能性があるという仮説を提起している。
同時掲載のNews & Viewsでは、Robin Dennellが、「堆積物の性質と複雑性、および使用された年代測定法のため、これらの化石の詳細な年代については依然として不明な点が残っているかもしれないが、概要は明確になった」と述べている。
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