ホモ属の起源をめぐる新展開（追記有）
ホモ属の起源とその初期の進化に関わってくる二つの研究が報道されました。日本でもNHKなどで取り上げられています。このうち最古のホモ属（的特徴を備えている）化石についての研究（Villmoare et al., 2015）は、オンライン版での先行公開となります。この化石は、エチオピアのアファール州のレディゲラル（Ledi-Geraru）調査区域で発見された、5個の歯の残っている左側の下顎です。2013年に発見されたこの化石の年代は、280万～275万年前頃と推定されています。ホモ属の起源の解明に重要となる300万～250万年前頃の人類化石は乏しいので、たいへん貴重な発見と言えるでしょう。
この下顎化石には、華奢な大臼歯・対称的な小臼歯・均等な顎のように、ホモ属に見られる派生的な特徴と、傾斜した顎先のようなアファレンシス（Australopithecus afarensis）などのアウストラロピテクス属に見られる原始的特徴とが混在していました。この下顎化石は既知のホモ属化石の最古のものよりも40万年ほど古く、最も新しいアファレンシス化石の約20万年後のものということになり、アウストラロピテクス属とホモ属との間隙を埋めるのではないか、ということで大いに注目されているようです。
化石動物相の分析から、レディゲラル人の生息地域の当時の環境は、アファレンシスの生息していた環境よりも乾燥していて開けており、草原と低い灌木が混在していたのではないか、と推測されています。280万年前頃以降、地球規模の気候変化によりアフリカでは乾燥化が進んで種の出現と絶滅が進行し、ホモ属の起源もそうした文脈で把握できるのではないか、との仮説が提示されています。ただ、この論文の共著者の一人であるリード（Kaye E. Reed）博士は、気候変化がホモ属の出現につながったと言うのは時期尚早で、もっと人類化石の発見が必要だ、指摘しています。
もう一つの研究（Spoor et al., 2015）は、ホモ属とされる（後述のように異論もあります）ハビリス（Homo habilis）の正基準標本である、タンザニアのオルドヴァイ峡谷（Olduvai Gorge）で発見された、部分的な頭蓋と手が残っている180万年前頃の「OH7」を復元しています。ハビリスはその発表以降、位置づけをめぐって長く議論されてきました。ハビリスは、ホモ属的ではあるもののアウストラロピテクス属的特徴も見られる、という分類の難しい240万～150万年前頃の人類化石の種区分として便宜的に利用されてきたところが多分にあり、その分類学的妥当性にはずっと疑問が呈されてきました。後に、こうした分類の難しい初期ホモ属は、ハビリスとルドルフェンシス（Homo rudolfensis）という2種に分類されるようになりましたが、この2種はホモ属ではなくアウストラロピテクス属ではないのか、などと区分の妥当性をめぐる議論は解決していません。
この研究は、歪んでいるために他の人類化石との比較が難しかった「OH7」の下顎をコンピューター断層撮影法と3D画像化技術により仮想復元し、他の初期ホモ属化石と比較しています。仮想復元された「OH7」の下顎は著しく原始的であり、その長くて狭い下顎歯列弓は、ハビリスよりも後に出現したホモ属のエレクトス（Homo erectus）や現生人類(Homo sapiens)の派生的な放物線状の下顎歯列弓よりも、アファレンシスの方にずっと似ていました。「OH7」の顎の形態はルドルフェンシスに分類されている人類化石およびホモ属の上顎化石「A.L. 666-1」とも似ていません。「A.L. 666-1」はハビリスに区分されており、形態学的に「OH7」よりもずっと派生的ですが、「OH7」よりも50万年以上古いので（233万年前頃）、ハビリスの系統は230万年以上前に起源があり、ホモ属はその初期から多様に進化していったのではないか、とこの研究は示唆しています。
また、仮想復元により「OH7」の脳容量も改めて推定され、以前の推定よりも大きい729～824mlとなり、初期エレクトスに匹敵します。これは、グルジアで発見された180万年前頃のホモ属であるドマニシ人の脳容量の平均よりもやや大きいということになりそうです（関連記事）。なお、アフリカの初期エレクトスを別種エルガスター（Homo ergaster）と、ドマニシ人をエレクトスではなく独自の種区分ゲオルギクス（Homo georgicus）と分類する見解もあります。この研究は、初期ホモ属種の間の違いは脳サイズの差よりも顎の多様性によって特徴づけられているのではないか、との見解を提示し、初期ホモ属の系統発生的関係の解明の難しさを改めて指摘しています。
この二つの研究により、初期ホモ属の進化の見直しが必要になってくるでしょうが、現時点では300万～190万年前頃の人類化石がたいへん少なく断片的であるため、見通しを立てるのは困難です。『サイエンス』論文（Villmoare et al., 2015）では、280万～275万年前頃のレディゲラル人がホモ属とされていますが、断片的な化石ですし、280万～150万年前頃のアフリカには、ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する人類化石が複数発見されているので、これをホモ属と分類してよいのか、疑問も残ります。じっさい、南アフリカ共和国のマラパ洞窟遺跡で発見された、ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する195～178万年前頃の人類化石群は、アウストラロピテクス属の新種セディバ（Australopithecus sediba）と分類されています（関連記事）。
化石証拠の乏しい現時点ではとても断定的なことは言えませんが、これまでの証拠からは、ホモ属的な特徴は短期間に一括して出現したのではなく、アフリカ東部で300万年前頃よりバラバラにじょじょに出現した可能性が高そうです。モザイク的な進化というわけです。ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する人類は長期にわたって存在しており、「OH7」の再分析からは、そうした人類がその初期から多様化していった様子が窺えます。180万年前頃の「OH7」はその年代からしてもエレクトスの祖先ではあり得ないでしょうが、「OH7」よりも派生的とされる233万年前頃の「A.L. 666-1」（の属する系統）は、エレクトスの（さらに言えば現代人の）祖先である可能性も考えられます。
おそらく、ハビリスやルドルフェンシスなど初期ホモ属と分類されている人類化石群は、化石証拠が少なく断片的であるために、まだ適切に分類されていないのでしょう（この状況は短中期的にはとても改善されそうにありませんが）。ホモ属的特徴を有する人類はその初期から多様化していき、セディバやハビリスもしくはルドルフェンシスと分類されている化石群の多くはエレクトスにつながらず絶滅した系統に属しており、ホモ属的特徴を有する初期人類の一系統からエレクトスが出現したのではないか、と思います。しかし一方で、近年の遺伝学の研究成果から類推すると、こうした多様な系統の間で交雑が一定水準以上起きており、その結果としてエレクトスが形成された、とも考えられます。ともかく、ホモ属の起源に関しては、今後も議論が長くことでしょう。
ホモ属的な特徴の起源が280万～275万年前頃までさかのぼったことは、石器の出現との関連で興味深いと思います。これまで、最古の石器は260万年前頃とされており、ホモ属的な特徴の出現に先行していました。しかし、『サイエンス』論文（Villmoare et al., 2015）により、ホモ属的な特徴が石器の出現に先行することになりました。石器が骨よりも後世までずっと残りやすく、発見されやすいことを考えると、石器の使用が300万年以上前にまでさかのぼる可能性は低いように思います。おそらく300万年以上前のアウストラロピテクス属も石を道具として用いていたのでしょうが（関連記事）、オルドワン（Oldowan）以上の水準の石器の製作には、ホモ属的な形態や認知能力が必要なのかもしれません。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古生物学：復元されたホモ・ハビリスのタイプ標本OH 7は初期ヒト属でかなり早い段階に種多様性が生じたことを示唆する
生まれ変わったホモ・ハビリス：Homo habilisを代表するタイプ標本をデジタル技術でイメージチェンジ
表紙は、オルドバイ峡谷（タンザニア）出土のタイプ標本Olduvai Hominid 7（OH 7）の180万年前の骨に基づいて復元されたホモ・ハビリス（Homo habilis）の頭蓋である。透明な部分は、ケニア出土の頭蓋KNM-ER 1813に基づくもので、OH 7に合うように変形させている。ホモ・ハビリス（「器用な人」の意）と名付けられた種は、Nature 1964年4月4日号に最初の報告が掲載され、当時知られていたものの中で最古のヒト属種とされた。それ以後ずっと難問となっていたのは、他のどの化石が同じホモ・ハビリスに属するのかを明らかにすることだったが、OH 7の下顎がゆがんでいて本来の形状が分からなくなっていたためにこの作業は厄介なものとなっていた。今回、OH 7の下顎および頭蓋冠の骨について、コンピューター断層撮影法と3D画像化技術を用いて破損した部分を再編成するという最先端のバーチャル復元法が適用され、ホモ・ハビリスのタイプの見直しが行われた。その結果新たに浮かび上がったのは、「ルーシー」に代表されるアウストラロピテクス・アファレンシス（Australopithecus afarensis）に似た原始的な形状の顎と初期のホモ・エレクトス（Homo erectus）に匹敵する大きさの脳を組み合わせた形の頭蓋だった。この新証拠は、ヒト属の多様な進化系統が200万年以上前にすでに存在していたことを示している。
参考文献：
Spoor F. et al.(2015): Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo. Nature, 519, 7541, 83–86.
http://dx.doi.org/10.1038/nature14224
Villmoare B. et al.(2015): Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347, 6228, 1352-1355.
http://dx.doi.org/10.1126/science.aaa1343
追記（2015年3月6日）
『サイエンス』のサイトや『ネイチャー』のサイトやナショナルジオグラフィックでも取り上げられています。
この下顎化石には、華奢な大臼歯・対称的な小臼歯・均等な顎のように、ホモ属に見られる派生的な特徴と、傾斜した顎先のようなアファレンシス（Australopithecus afarensis）などのアウストラロピテクス属に見られる原始的特徴とが混在していました。この下顎化石は既知のホモ属化石の最古のものよりも40万年ほど古く、最も新しいアファレンシス化石の約20万年後のものということになり、アウストラロピテクス属とホモ属との間隙を埋めるのではないか、ということで大いに注目されているようです。
化石動物相の分析から、レディゲラル人の生息地域の当時の環境は、アファレンシスの生息していた環境よりも乾燥していて開けており、草原と低い灌木が混在していたのではないか、と推測されています。280万年前頃以降、地球規模の気候変化によりアフリカでは乾燥化が進んで種の出現と絶滅が進行し、ホモ属の起源もそうした文脈で把握できるのではないか、との仮説が提示されています。ただ、この論文の共著者の一人であるリード（Kaye E. Reed）博士は、気候変化がホモ属の出現につながったと言うのは時期尚早で、もっと人類化石の発見が必要だ、指摘しています。
もう一つの研究（Spoor et al., 2015）は、ホモ属とされる（後述のように異論もあります）ハビリス（Homo habilis）の正基準標本である、タンザニアのオルドヴァイ峡谷（Olduvai Gorge）で発見された、部分的な頭蓋と手が残っている180万年前頃の「OH7」を復元しています。ハビリスはその発表以降、位置づけをめぐって長く議論されてきました。ハビリスは、ホモ属的ではあるもののアウストラロピテクス属的特徴も見られる、という分類の難しい240万～150万年前頃の人類化石の種区分として便宜的に利用されてきたところが多分にあり、その分類学的妥当性にはずっと疑問が呈されてきました。後に、こうした分類の難しい初期ホモ属は、ハビリスとルドルフェンシス（Homo rudolfensis）という2種に分類されるようになりましたが、この2種はホモ属ではなくアウストラロピテクス属ではないのか、などと区分の妥当性をめぐる議論は解決していません。
この研究は、歪んでいるために他の人類化石との比較が難しかった「OH7」の下顎をコンピューター断層撮影法と3D画像化技術により仮想復元し、他の初期ホモ属化石と比較しています。仮想復元された「OH7」の下顎は著しく原始的であり、その長くて狭い下顎歯列弓は、ハビリスよりも後に出現したホモ属のエレクトス（Homo erectus）や現生人類(Homo sapiens)の派生的な放物線状の下顎歯列弓よりも、アファレンシスの方にずっと似ていました。「OH7」の顎の形態はルドルフェンシスに分類されている人類化石およびホモ属の上顎化石「A.L. 666-1」とも似ていません。「A.L. 666-1」はハビリスに区分されており、形態学的に「OH7」よりもずっと派生的ですが、「OH7」よりも50万年以上古いので（233万年前頃）、ハビリスの系統は230万年以上前に起源があり、ホモ属はその初期から多様に進化していったのではないか、とこの研究は示唆しています。
また、仮想復元により「OH7」の脳容量も改めて推定され、以前の推定よりも大きい729～824mlとなり、初期エレクトスに匹敵します。これは、グルジアで発見された180万年前頃のホモ属であるドマニシ人の脳容量の平均よりもやや大きいということになりそうです（関連記事）。なお、アフリカの初期エレクトスを別種エルガスター（Homo ergaster）と、ドマニシ人をエレクトスではなく独自の種区分ゲオルギクス（Homo georgicus）と分類する見解もあります。この研究は、初期ホモ属種の間の違いは脳サイズの差よりも顎の多様性によって特徴づけられているのではないか、との見解を提示し、初期ホモ属の系統発生的関係の解明の難しさを改めて指摘しています。
この二つの研究により、初期ホモ属の進化の見直しが必要になってくるでしょうが、現時点では300万～190万年前頃の人類化石がたいへん少なく断片的であるため、見通しを立てるのは困難です。『サイエンス』論文（Villmoare et al., 2015）では、280万～275万年前頃のレディゲラル人がホモ属とされていますが、断片的な化石ですし、280万～150万年前頃のアフリカには、ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する人類化石が複数発見されているので、これをホモ属と分類してよいのか、疑問も残ります。じっさい、南アフリカ共和国のマラパ洞窟遺跡で発見された、ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する195～178万年前頃の人類化石群は、アウストラロピテクス属の新種セディバ（Australopithecus sediba）と分類されています（関連記事）。
化石証拠の乏しい現時点ではとても断定的なことは言えませんが、これまでの証拠からは、ホモ属的な特徴は短期間に一括して出現したのではなく、アフリカ東部で300万年前頃よりバラバラにじょじょに出現した可能性が高そうです。モザイク的な進化というわけです。ホモ属的特徴とアウストラロピテクス属的特徴の混在する人類は長期にわたって存在しており、「OH7」の再分析からは、そうした人類がその初期から多様化していった様子が窺えます。180万年前頃の「OH7」はその年代からしてもエレクトスの祖先ではあり得ないでしょうが、「OH7」よりも派生的とされる233万年前頃の「A.L. 666-1」（の属する系統）は、エレクトスの（さらに言えば現代人の）祖先である可能性も考えられます。
おそらく、ハビリスやルドルフェンシスなど初期ホモ属と分類されている人類化石群は、化石証拠が少なく断片的であるために、まだ適切に分類されていないのでしょう（この状況は短中期的にはとても改善されそうにありませんが）。ホモ属的特徴を有する人類はその初期から多様化していき、セディバやハビリスもしくはルドルフェンシスと分類されている化石群の多くはエレクトスにつながらず絶滅した系統に属しており、ホモ属的特徴を有する初期人類の一系統からエレクトスが出現したのではないか、と思います。しかし一方で、近年の遺伝学の研究成果から類推すると、こうした多様な系統の間で交雑が一定水準以上起きており、その結果としてエレクトスが形成された、とも考えられます。ともかく、ホモ属の起源に関しては、今後も議論が長くことでしょう。
ホモ属的な特徴の起源が280万～275万年前頃までさかのぼったことは、石器の出現との関連で興味深いと思います。これまで、最古の石器は260万年前頃とされており、ホモ属的な特徴の出現に先行していました。しかし、『サイエンス』論文（Villmoare et al., 2015）により、ホモ属的な特徴が石器の出現に先行することになりました。石器が骨よりも後世までずっと残りやすく、発見されやすいことを考えると、石器の使用が300万年以上前にまでさかのぼる可能性は低いように思います。おそらく300万年以上前のアウストラロピテクス属も石を道具として用いていたのでしょうが（関連記事）、オルドワン（Oldowan）以上の水準の石器の製作には、ホモ属的な形態や認知能力が必要なのかもしれません。以下は『ネイチャー』の日本語サイトからの引用です。
古生物学：復元されたホモ・ハビリスのタイプ標本OH 7は初期ヒト属でかなり早い段階に種多様性が生じたことを示唆する
生まれ変わったホモ・ハビリス：Homo habilisを代表するタイプ標本をデジタル技術でイメージチェンジ
表紙は、オルドバイ峡谷（タンザニア）出土のタイプ標本Olduvai Hominid 7（OH 7）の180万年前の骨に基づいて復元されたホモ・ハビリス（Homo habilis）の頭蓋である。透明な部分は、ケニア出土の頭蓋KNM-ER 1813に基づくもので、OH 7に合うように変形させている。ホモ・ハビリス（「器用な人」の意）と名付けられた種は、Nature 1964年4月4日号に最初の報告が掲載され、当時知られていたものの中で最古のヒト属種とされた。それ以後ずっと難問となっていたのは、他のどの化石が同じホモ・ハビリスに属するのかを明らかにすることだったが、OH 7の下顎がゆがんでいて本来の形状が分からなくなっていたためにこの作業は厄介なものとなっていた。今回、OH 7の下顎および頭蓋冠の骨について、コンピューター断層撮影法と3D画像化技術を用いて破損した部分を再編成するという最先端のバーチャル復元法が適用され、ホモ・ハビリスのタイプの見直しが行われた。その結果新たに浮かび上がったのは、「ルーシー」に代表されるアウストラロピテクス・アファレンシス（Australopithecus afarensis）に似た原始的な形状の顎と初期のホモ・エレクトス（Homo erectus）に匹敵する大きさの脳を組み合わせた形の頭蓋だった。この新証拠は、ヒト属の多様な進化系統が200万年以上前にすでに存在していたことを示している。
参考文献：
Spoor F. et al.(2015): Reconstructed Homo habilis type OH 7 suggests deep-rooted species diversity in early Homo. Nature, 519, 7541, 83–86.
http://dx.doi.org/10.1038/nature14224
Villmoare B. et al.(2015): Early Homo at 2.8 Ma from Ledi-Geraru, Afar, Ethiopia. Science, 347, 6228, 1352-1355.
http://dx.doi.org/10.1126/science.aaa1343
追記（2015年3月6日）
『サイエンス』のサイトや『ネイチャー』のサイトやナショナルジオグラフィックでも取り上げられています。
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